Тип хордовые разделяется на три ветви - бесчерепных (ланцетники), личиночнохордовых (асцидии, сальпы и пр.) и позвоночных. При этом хорошо изучена история только третьей группы, потому что они обладают минерализированным экзо- (у некоторых бесчелюстных) или эндоскелетом (костные рыбы, тетраподы).

Кембрийские асцидии

Вторыми по числу находок могут считаться личиночнохордовые, так как известно несколько случаев находок их остатков в лагерштеттах. В первую очередь стоит обратить внимание на кембрийские лагерштетты Китая, где в нулевых нашли Cheungkongella ancestralis Shu et al., 2001, Shankouclava anningense и S. shankouense Chen et al., 2003. Эти три вида доказали, что уже в кембрии существовали достаточно развитые представители группы, определённые как ранние асцидии.

Асцидии - это одни из самых известных представителей личиночнохордовых. Это те самые бочонки разных цветов с морского дна, которые проводят всю свою жизнь за фильтрацией воды. С точки зрения организации, их взрослая форма недалеко ушла от губок, гидр и прочих примитивных созданий, но вот личинка асцидии отличается достаточно сложной организацией. Достаточно сказать, что есть теория, будто подобные им организмы могли дать начало позвоночным. Правда, внутренние вариации данной теории различаются. Гипотеза Уолтера Гастранга предполагала, что позвоночные произошли от неотенических личинок асцидий, но сейчас более популярна идея о том, что общие предки асцидий и позвоночных были достаточно сложными животными, а упрощение туникат и их родственников произошло уже после обособления группы.

Частично идею об общем сложном предке подтверждает группа ветуликолий (Vetulicolia Shu et al. 2001) - странных кембрийских животных, которых можно описать как "оживший пакет из Пятёрочки, что решил стать рыбой". Их план строения достаточно простой, напоминает асцидий (опять же - мешок со сквозной пищеварительной системой, питающийся фильтрацией), но вот у них ещё наблюдается хвост, который помогал плавать. То есть, потенциально перед нами крайне примитивная версия личиночнохородовых, которая деградировала до уровня живого пакета, но ещё сохранившая свободноживущий образ жизни, как сальпы или аппендикулярии.


До кембрия...

Глядя на достаточно развитых асцидий из кембрия, задаёшься вопросом об их происхождении. Потенциально оно уходит в более древние эпохи. С учётом того, что многие группы "удревняют", можно было бы ожидать найти хордовых и в докембрийских отложениях. Правда, тут возникает ряд проблем - начиная от того, что подходящих слоёв не особо много, и заканчивая трудностями с определением. Тем не менее, первые находки потенциальных асцидий были совершены уже в 80-ых годах прошлого столетия.

Так, в 1984 году выходит статья группы Чистякова, в которой обсуждаются выходы верхнепротерозойских пород по реке Онега. В районе деревни Ярнема удалось найти комплекс вендобионтов, представленных инкрыловиями (Inkrylovia lata Fedonkin, 1979, сейчас признана синонимом петалонамы Pteridinium simplex Gürich, 1933) и новыми организмами - ярнемиями (Yarnemia ascidiformis Nesov in Chistyakov et al., 1984). Ярнемии представляли из себя отпечатки мешкообразных тел с несколькими выступами. Потенциально они могли бы рассматриваться как очередные неизвестные организмы, если бы не два факта. Первый - сходство этих тел с асцидиями, а второй - большое количество ванадия в породах, где были найдены остатки ярнемии. А ванадий представляет уникальный биомаркер асцидий - ни один другой организм не использует его в своей биохимии. Таким образом, находка с реки Онега стала толчком для изучения асцидий докембрия.

Уже в следующем году выходит статья, посвящённая аузии (Ausia fenestrata Hahn and Pflug, 1985) - вендскому организму из группы Нама (Намибия). Долгое время её интерпретировали разным образом, то как археоциата, то как коралл, но вот с 2012 года её расценивают как асцидию. Связано это с находкой ещё одной асцидии - бурикии (Burykhia hunti Fedonkin, Vickers-Rich, Swalla, Trusler & Hall, 2012) на территории Архангельской области. Там же нашли дополнительные образцы аузий.

Сюрприз из Украины

Находками из России и Намибии асцидии венда не ограничены. Всё же, подходящие породы встречаются и в других регионах, в том числе и в Украине. И вот в конце 2021 года в журнале PalZ вышло описание первых асцидий из Закарпатья. Причём сразу четырёх: Finkoella ukrainica, F. oboblonga, Pharyngomorpha reticulata и Burykhia sp. Они происходят из Могилёвской свиты и были найдены Сергеем Финько. Старожилы сайта знают его как agro, он активил на сайте с 2012 по 2021 года.

Находки финькоэллы и фарингоморфы показывают достаточно развитое сообщество асцидий в вендскую эпоху. Кроме того, они оказались самыми древними представителями хордовых, известными на данный момент. Оценка Могилёвской свиты по уран-свинцовому методу дала датировку в 557 млн лет, что старше остальных асцидий на несколько миллионов лет (возраст аузии - 549-543 млн лет, бурикии - 555 млн лет, ярнемии - 552 млн лет). А поскольку финькоэлла и фарингоморфа - достаточно развитые асцидии, это означает, что данная группа и хордовые в целом являются ещё более древними, чем считалось ранее. Потенциально что-то ланцетникоподобное могло существовать ещё в криогеновую эпоху возле чёрных курильщиков.


К несчастью, новость о находках древнейших асцидий в Украине не нашла распространения в СМИ. Разве что на Дзене ваш покорный слуга написал про них, и всё. Более того, некоторые авторы игнорируют находки из Закарпатья и других регионов. Например, в апреле этого года вышла статья китайских авторов, в которой обсуждалась находка эдиакарских амбулакрарий (родственников иглокожих). В ней идея о хордовых из эдиакара подаётся не как уже установленный факт, а как "предположение". Вопрос о том, почему авторы не проверили работы российских или западных учёных, хотя для этого достаточно пяти минут поиска в интернете, остаётся открытым.

Тем не менее, открытие финькоэллы и фарингоморфы не только дало толчок к новым исследованиям ранних хордовых, но и лишний раз подтвердило значимость любительских проектов для мировой науки.

Источники
1-Delsuc, F., Philippe, H., Tsagkogeorga, G. et al. A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates. BMC Biol 16, 39 (2018). https://doi.org/10.1186/s12915-018-0499-2
2-García-Bellido, D.C., Lee, M.S.Y., Edgecombe, G.D. et al. A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group. BMC Evol Biol 14, 214 (2014). https://doi.org/10.1186/s12862-014-0214-z
3-Чистяков, В.Г.; Калмыкова Н.А; Несов Л.А.; Суслов Г.А. (1984). "О наличии вендских отложений в среднем течении р. Онеги и возможном существовании оболочечников (Tunicata: Chordata) в докембрии". Вестник ЛГУ. №6, с.11-19.
4-M. A. Fedonkin (1996). "Ausia as an ancestor of archeocyathans, and other sponge-like organisms". In: Enigmatic Organisms in Phylogeny and Evolution. Abstracts. Moscow, Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, p. 90-91.
5-M.A. Fedonkin, P. Vickers Rich, B. Swalla, P. Trusler, M. Hall. (2008). "A Neoproterozoic chordate with possible affinity to the ascidians: New fossil evidence from the Vendian of the White Sea, Russia and its evolutionary and ecological implications". HPF-07 Rise and fall of the Ediacaran (Vendian) biota. International Geological Congress - Oslo 2008.
6-Fedonkin, M. A.; Vickers-Rich, P.; Swalla, B. J.; Trusler, P.; Hall, M. (2012). "A new metazoan from the Vendian of the White Sea, Russia, with possible affinities to the ascidians". Paleontological Journal. 46: 1–11. doi:10.1134/S0031030112010042
7-Martyshyn, A., Uchman, A. New Ediacaran fossils from the Ukraine, some with a putative tunicate relationship. PalZ 95, 623–639 (2021). https://doi.org/10.1007/s12542-021-00596-1

Возраст окаменелости: Протерозой (неопротерозой) , Эдиакарский (вендский) период Место находки: Россия, Украина, Архангельская область Тип окаменелости: Беспозвоночные