От автора

Специально выношу данный блок в самое начало публикации тк перед прочтением данной работы рекомендую ознакомиться с предыдущими моими публикациями: Брахиоподы. Часть I. Кто такая брахиопода? и Брахиоподы. Часть II. Как живут брахиоподы? - это необходимо в первую очередь для того, что бы изложенный ниже материал был интуитивно понятен, а приведенные примеры не вызывали ранее рассмотренных вопросов.

Сам уровень изложения и подачи материала в данной публикации будет уже не для начинающих палео-любителей, скорее среднего уровня т.е. для тех кто прочитал первые две публикации :) при этом я постараюсь перед каждым разделом приводить словарь терминов из данной публикации: Морфология ископаемых беспозвоночных: основные понятия и термины, а так же привожу очень хорошие палео-словари - это Сарычева Т.Г. Словарь терминов по морфологии продуктид (Brachiopoda), 1970 г., а так же Янин Б.Т. Малый определитель по ископаемым беспозвоночным. М., 1971, что бы сложные термины не вызывали путаницы.

Введение

Во вводной части я хотел бы сразу обратить внимание читателей на тот факт, что данная публикация создана палео-любителем с образованием, которое совершенно не связанно с биологией и палеонтологией, и что данный материал не стоит сразу воспринимать, как 100% факт и это не моя научная работа, - это собранная по "крупицам" информация из различных источников, не больше не меньше и при этом (к сожалению) в разных источниках информация по брахиоподам разнится. Это связано в первую очередь с тем, что большая часть представленных на сайте брахиопод вымерла и современных аналогов не существует и ученым по "крохам" приходиться собирать палео-материал и на основе него выдвигать какие-то гипотезы и кто знает, может быть уже через год придется править и данный текст публикации по причине новых находок и гипотез. Основная сложность понимания того, как жили брахиоподы заключается в комплексном изучение палеоэкологии, ареалов обитания, строения раковины (в том числе и ее состав), а так же других организмов и тд и тп, - это вопросы за которые я даже не берусь тк далеко не мой уровень, в данной публикации я попробую рассмотреть только 1 вопрос: "прижизненное положение брахиопод". Тут тоже не все так просто, как может показаться на первый взгляд и даже у современных брахиопод способы крепления ножки, а следовательно и прижизненное положение самих брахиопод значительно отличаются :D

А что и как было тогда (при том что органические ножки брахиопод практически вообще не сохраняются в ископаемом состояние, за очень редким исключением Обнаружены окаменевшие мягкие ткани ордовикских брахиопод однозначно сказать очень трудно. Поэтому данный материал я выношу с целью его обсуждения и очень надеюсь, что все возможные неточности данной публикации со временем будут исправлены.

Хочу поблагодарить Сокиран Елену Вячеславовну и особенно Мизенс Аниту Гунаровну за ценные комментарии про прижизненное положение к фотографиям на сайте, а так же хочу поблагодарить всех участников аммонита за помощь по сбору палео-литературы Палеонтологическая литература: книги по девонскому периоду, без Вашей помощи создание данной публикации было бы невозможным.

1. Отряды брахиопод

Данная публикация в рамках подачи материала далеко не простая задача и я не смогу физически написать про каждый вид брахиоподы по сути продублировать Основы и Тритизы, я так же не смогу написать информацию и по всем родам тк у меня нет такой информации и для этого необходимо собрать книги не только по девону, но и других периодов. Я попробую подать материал по отрядам брахиопод, но так, что бы данной информации было достаточно, что бы можно было примерно понять "прижизненное положение брахиопод" по всем родам данного отряда. При этом некоторые рода брахиопод я постараюсь рассмотреть отдельно.

На мой взгляд такой подход будет правильным тк с одной стороны он даст общее / среднее понимание, а кому потребуется / будет интересно узнать более полную информацию по своим родам брахиопод из коллекции он сможет самостоятельно найти ее в палео-литературе (за ранее буду признателен и с удовольствием добавлю любую информацию в данную публикацию). По сути дела данная публикация - это вся имеющаяся у меня информация по прижизненному положению брахиопод и теперь вся эта информация представлена в одной публикации. Теперь рассмотрим данные отряды более подробно.

2. Отряды брахиопод, дожившие до наших дней

Хочу обратить внимание, что все последующие фотографии данного раздела совершено не передают, какие либо зависимости и закономерности в изменении строения / формы раковин тк это разные рода и они из разных времен, не больше не меньше.

2.1 Отряд Lingulida

Прижизненное положение брахиопод отряда Lingulida подробно рассмотрено в публикации Брахиоподы. Часть I. Кто такая брахиопода?, думаю нет смысла ее дублировать.

2.2 Отряд Craniida

Ножка у данных брахиопод отсутствует и они цементируются (закрепляются) макушкой спинной створки.

2.3 Отряд Rhynchonellida
Огромный интерес представляют собой находки в прижизненном положение, как на фотографии ниже.

Закрепляются такие брахиоподы ножкой, которая выходит через форамен в брюшной створке.

На примере ниже представлена раковине аммонита Speetoniceras на которой поселились брахиоподы рода Kasakoviella sp., данный пример наглядно показывает именно прижизненное положение брахиопод (Меловой период, Ульяновская область, Образец из музея ПИН РАН).

Но так было не у всех Rhynchonellida, скажем род Hypothyridina в молодом возрасте произрастал на ножке, а у взрослой особи ножка атрофировалась и брахиопода свободно лежала на дне:

Фрагмент картины Дно позднефранского моря (Южный Урал) автор Cавельева Людмила (Neron)

2.4 Отряд Thecideida (на сайте нет фотографий и тега этого отряда)

2.5 Отряд Terebratulida
На фото ниже тоже интересная находка с прижизненным положением раковин брахиопод.

Закрепляются такие брахиоподы ножкой, которая выходит через форамен в брюшной створке.

3. Вымершие брахиоподы

3.1 Отряд Siphonotretida
Информации нет.

3.2 Отряд Acrotretida (на сайте нет фотографий и тега этого отряда)
Информации нет.

3.3 Отряд Paterinida (на сайте нет фотографий и тега этого отряда)
Информации нет.

3.4 Отряд Craniopsida (на сайте нет фотографий и тега этого отряда)
Информации нет.

3.5 Отряд Trimerellida
Информации нет.

3.6 Отряд Chileida (на сайте нет фотографий и тега этого отряда)
Информации нет.

3.7 Отряд Dicryonellidina (на сайте нет фотографий и тега этого отряда)
Информации нет.

3.8 Отряд Obolellida (на сайте нет фотографий и тега этого отряда)
Информации нет.

3.9 Отряд Kutorginida (на сайте нет фотографий и тега этого отряда)
Информации нет.

3.10 Отряд Orthotetidina (на сайте нет фотографий и тега этого отряда)
Информации нет.

3.11 Отряд Triplesiidina (на сайте нет фотографий и тега этого отряда)
Информации нет.

3.12 Отряд Billingselloidea (на сайте нет фотографий и тега этого отряда)
Информации нет.

3.13 Отряд Clitambonitidina (на сайте нет фотографий и тега этого отряда)
Информации нет.

3.14 Отряд Strophomenida
У некоторых форм был форамен, у большинства отверстие для ножки закрывается пластинками с образованием хилидия и дельтидия. Другой информации у меня нет.

3.15 Отряд Productida

Очень большое родовое разнообразие и соответственно прижизненных положений. Часть продуктид свободно лежали на дне, опираясь на иглы, которые препятствовали погружению в ил.

С таким образом жизни связано возникновение шлейфа как преграды против проникновения в раковину осадка. На ранних стадиях некоторые продуктиды, видимо, прикреплялись с помощью ножки в последствие которая утрачивалась.

Примечание: на рисунке выше где много-много игл отсутствует шлейф, и на мой взгляд реконструкция не совсем верная, ее следовало было изобразить близкой к такой:

Мы реконструировали продольный срез продуктиды и попробовали изобразить открывание створок:

И с учетом выше изложенного часть продуктид представляли собой некие "арки" на морском дне (были ли они покрыты иглами зависит от рода и условий существования в рамках отряда обобщить не получиться).

Фрагмент картины Rayonnoceras из Калуги автор Андрей Атучин (Olorotitan)

Другая часть продуктид прикреплялась с помощью игл к другим раковинам и твердым поверхностям, были которые цементировались и прикреплялись площадкой прикрепления:

А некоторые продуктиды вообще жили на водорослях и даже морских лилиях:

Как Вы понимаете приведенная информация средняя и необходимо глубокое изучение каждого рода с целью понимания образа жизни.

3.16 Отряд Orthida
Отверстие для ножки ромбовидное (нототирий + дельтирий), треугольное (дельтирий) или округлое (форамен). Ромбовидное отверстие с возрастом закрывают пластинки: хилидий на спинной створке и дельтидий на брюшной створке. Другой информации у меня нет. Мне попалась реконструкция прижизненного положения для рода Schizophoria (на сколько она точная необходимо проверять по др. источникам):

3.17 Отряд Pentamerida
Информации нет.

3.18 Отряд Atrypida
У меня есть информация по роду Atrypa. Молодые формы закреплялись на дне с помощью ножки. Со временем ножка утрачивалась и брахиопода падала на противоположную створку (делала кувырок), рисунок ниже хорошо это демонстрирует. Затем форамен у них зарастал и его закрывала спинная створка. Взрослая особь брахиоподы свободно лежала на высокий шлейфах, приподнимаясь над илом, что бы не черпнуть ил в висцеральную полость.

3.19 Отряд Spiriferida

Спирифериды прикреплялись к дну с помощью ножки. Арея скорее всего была расположена параллельно поверхности дна (возвышаясь немного над ним). Ножка, выходя через дельтирий, возможно, разделялась на две расходившиеся в стороны части, которые располагались на арее. Не исключено, что по краям ареи ножка для более плотного прикрепления к субстрату могла разветвляться. Данная гипотеза появилась благодаря трудам Ивановой и ее предположения относительно рода Choristites:

Даже если не углубляться в теорию про ножку можно с уверенностью утверждать, что прижизненное положение Choristites было таким (совместная реконструкция):
[]
Интересным будет объяснение данной находки пользователем Александром (Alexq): "Все подобные находки хориститов, а они не единичны, приурочены к штормовым отложениям(темпеститам), т.е. подобные блоки - результат перемещения. Если посмотреть современные сводки по перемещению раковин штормами ( в том числе и обломки рифов - то разброс от места "жизни" может отстоять на многие километры -до 100 и более). У меня есть большой блок известняка с колонией насчитывающей порядка 30 особей, в основном двустворчатых, примерно с такой-же ориентацией верхнего слоя раковин, закрепленных последовательно на предыдущем таком же слое раковин.
Это знаете ли как с идентификацией палеолитических орудий, некое совпадение и закономерность чередования острых и прямых углов бесспорно свидетельствует о рукотворности орудия - есть и правило, а для брахиопод этого типа: три или более близко расположенных целых раковины в вертикальной или приблизительно такой ориентации на генетически едином субстрате, можно считать прижизненным расположением, правда этот кусочек мог и "кверх ногами" изначально быть, по типу колоний мидий и т.д.и т.п. Вобщем, для известных темпеститов нашей синеклизы нередко, но и не особо часто, но встречаются такие блоки."

Другая версия: крупное треугольное отверстие спириферид можно интерпретировать по-иному. Возможно, они обладали длинной упругой ножкой, которая разветвлялась и заякоривалась в грунт либо закреплялась на грунте, а животное было несколько приподнято над дном. Ниже приводиться реконструкция рода Theodossia из картины Дно позднефранского моря (Южный Урал) автор Cавельева Людмила (Neron).

Однако Спирифериды могли селиться и на других раковинах, такие находки тоже есть:

Вообще считается, что чем длиннее арея у Спириферид тем менее плотным был грунт, таким образом они препятствовали погружению раковины в ил.

3.20 Отряд Athyridida
Мне попалась реконструкция прижизненного положения для рода Athyris:

По численности их поселения были близкие к современным Laqueus vancouveriensis

Заключение

В заключение хотелось бы повториться, что данная публикация динамическая и если у Вас будет интересный материал я с удовольствием его сюда добавлю или сделаю ссылку на Вашу публикацию. Очень хочется, что бы вся информация на сайте по брахиоподам была в одном месте. К сожалению найти и тем более собрать ее по комментариям задача далеко не простая :D но возможная.

Это была заключительная публикация серии про Брахиоподы. Надеюсь мне удалось раскрыть всю красоту этих милых созданий. Спасибо за внимание.

Список литературы

1. Сарычева Т.Г., Сокольская А.Н. Определитель палеозойских брахиопод подмосковной котловины, 1952 г.
2. Иванова Е.А., Сарычева Т.Г. Наставление по сбору и изучению брахиопод, 1963 г.
3. Сарычева Т.Г. Морфология, экология и эволюция подмосковных каменноугольных продуктид (роды dictуoclostus, pugiljs и antiquatonia), 1949г.
4. Иванова Е.А. Условия существования, образ жизни и история развития некоторых брахиопод среднего и верхнего карбона подмосковной котловины, 1949г.
5. Марковский Б.П. Методы биофациального анализа. 1966
6. Treatise on Invertebrate palontology. Brachiopoda. 2000
7. Фентон К.Л., Фентон М.А. Каменная книга. Летопись доисторической жизни. М., 1997
8. Основы палеонтологии - Мшанки и брахиоподы, 1964 г.
9. Сарычева Т.Г. Словарь терминов по морфологии продуктид (Brachiopoda), 1970 г.
10. Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Палеонтология, 2010

ps не смог добавить все теги: Lingulida, Craniida, Rhynchonellida, Hypothyridina, Thecideida, Terebratulida, Siphonotretida, Acrotretida, Paterinida, Craniopsida, Trimerellida, Chileida, Dicryonellidina, Obolellida, Kutorginida, Orthotetidina, Triplesiidina, Billingselloide, Clitambonitidina, Strophomenida, Productida, Orthida, Schizophoria, Pentamerida, Atrypida, Atrypa, Spiriferida, Choristites, Theodossia, Athyridida, Athyris

Классификаторы: не выбраны