Первая статья из цикла "История семейств аммонитов" посвящена очень многочисленному, крупному и широко известному семейству кардиоцератид (Cardioceratidae). Это семейство аммонитов захватило в юрском периоде практически всю бореальную область Северного полушария. Их раковины находят в России, в Восточной и Западной Европе, в Канаде. Можно сказать, что кардиоцератиды определяли облик аммонитовой фауны Центральной России на протяжении большей части юрского периода. Это были бореальные аммониты – их родиной были приполярные моря. В одной из посвященных им статей автор назвал кардиоцератид «суровыми северными аммонитами», хотя что он увидел в них сурового?

Кардиоцератиды появились на границе байоского и батского веков средней юры и вымерли в конце кимериджского века поздней юры. Они существовали почти 10 миллионов лет, в течение четырех геологических веков (бат, келловей, оксфорд, кимеридж), пережив за это время многие другие семейства аммонитов.

В семействе Cardioceratidae разные палеонтологи выделяют три или четыре подсемейства. Два варианта систематики кардиоцератид показаны на схеме:

Верхняя схема дана по книге С.В. Мелединой [2], нижняя, по книге Дж. Кэлломона [1]. По моему мнению, правильно выделять 4 подсемейства – Arctocephalitinae, Cadoceratinae, Quenstedtoceratinae и Cardioceratinae. Нет никаких сомнений, что аммониты родов Quenstedtoceras, Vertumniceras и Eboraciceras заметно отличаются как от своих потомков кардиоцерасов (Cardioceratinae), так и от предков кадоцерасов (Cadoceratinae) и заслуживают выделения в отдельное подсемейство. Хотя, как это всегда бывает в природе, возникает вопрос с «пограничными» родами и видами, так как «последние» представители одного подсемейства часто мало отличаются от «первых» представителей другого подсемейства и где именно проводить границу совершенно непонятно. Но это частности, сейчас речь не о них.

Предками кардиоцератид были аммониты семейства Sphaeroceratidae. Эти необычные аммониты с раковиной почти сферической формы и очень узким взрослым устьем не встречаются на Русской Платформе, так как во время их существования тут была суша, а не море.

Первые кардиоцератиды ответвились от них где-то на территории нынешних Сибири или Аляски. Дж. Кэлломон в своей книге, посвященной эволюции кардиоцератид [1], называет первыми представителями этого семейства аммонитов рода Cranocephalites, затем идут потомки этого рода – Arctocephalites и Arcticoceras. Меледина первым представителем Cardioceratidae считает род Boreiocephalites, а Cranocephalites ставит на второе место по старшинству в этом семействе [2]. Но это не суть важно – самое главное, что кардиоцератиды появились в позднем байосе где-то между Сибирью и Канадой.

На территории Подмосковья, да и вообще Центральной России в то время была суша, бродили динозавры, и этот, ранний, этап эволюции кардиоцератид здесь в палеонтологической летописи отсутствует.

На этой иллюстрации показана примерная схема эволюции семейства Cardioceratidae. Обратите внимание, что почти все представленные здесь аммониты - макроконхи, кроме двух верхних (Cardioceras и Amoeboceras представлены микроконхами).

Несколько слов о том, что кардиоцератиды из себя представляли, как выглядели. Cardioceratidae - аммониты не очень крупные, гигантов среди них не было. Диаметр их макроконхов не превышал 20-ти сантиметров, то есть они были не крупнее современных наутилусов. Раковины микроконхов были еще меньше – от 1,5-2 до 10-12 сантиметров у разных видов.

Кардиоцератиды были довольно необычными аммонитами – как и большинство аммонитид того времени, они были диморфными, то есть раковины самок (макроконхи) заметно отличались от раковин самцов (микроконхов), но у микроконхов кардиоцератид не было выростов-ушек на взрослом устье. Все соседи кардиоцератид, жившие в морях Центральной России в то время, были в той или иной степени «ушастыми», то есть у взрослых микроконхов были выросты-ушки по бокам устья. Ушки были и у приплывших с юга Oppeliidae, и у шипастных Kosmoceratidae, и у крайне многочисленных и эволюционно-успешных Perisphinctidae. Но не у кардиоцератид. У Cardioceratidae устье было украшено ростром – выступом на вентральной стороне. У самок-макроконхов тоже был выступ на устье, но, как правило, закругленный, не такой острый, как у самцов.

Этот ростр вызывает у палеонтологов много вопросов. На самом деле он был не только у кардиоцератид, многие семейства аммонитов имели вентральные выступы на устье. При этом не совсем понятно, имели ли эти ростры какое-то значение для размножения аммонитов, или они были необходимы им для чего-то другого – для быстрого плавания или для поддержки тела. Ушки аммонитов наверняка использовались при размножении, но для чего были нужны ростры – непонятно. Интересно также, что у самок аммонитов - кардиоцератид оксфордского рода Amoeboceras тоже вырастал полноценный ростр.

На протяжении всей истории семейства Cardioceratidae у этих аммонитов был очень заметный половой диморфизм. Самки были крупнее самцов, жили дольше и строили больше оборотов раковины. Вероятно, что и зрелости они достигали на год-полтора позже, чем родившиеся одновременно с ними самцы. В молодости представители обоих полов были ребристыми. На взрослых жилых камерах большинства макроконхов кардиоцератид ребра исчезают. Вообще, микроконхи и макроконхи кардиоцератид в детстве очень похожи, но у многих видов раковины самок даже на ранних оборотах заметно толще раковин самцов.

У кардиоцератид, как и у многих других аммонитов, часто наблюдается наличие нескольких размерных классов внутри микро- и макроконхов. Особенно вариабельны в этом отношении микроконхи. Например микроконхи Quenstedtoceras взрослели с разной скоростью и достигали зрелости при разном размере. Макроконхи кардиоцератид обычно более консервативные в отношении размера взрослой раковины, но несколько размерных групп можно разглядеть и у них. Именно на кардиоцератидах (род Quenstedtoceras) польский палеонтолог Матый описал так называемые «миниконхи», которые противники теории полового диморфизма аммонитов поспешили объявить третьей морфой, отличной и от микроконхов и от макроконхов. [9] Но по фотографиям и описаниям, сделанным самим Матыем очевидно, что миниконхи – вовсе не «третий пол», а самые настоящие микроконхи – только маленькие. У них типично микроконховая ребристость, микроконховые ростры, учащение перегородок фрагмокона перед жилой камерой происходит так же, как и у более крупных микроконхов и т.д.

Интересно еще и то, что у многих кардиоцератид очень сильно различается длина жилой камеры микро- и макроконхов. Например, у микроконхов Pseudocadoceras длина жилой камеры равняется половине оборота, а у соответствующих им макроконхов Rondiceras или Funiferites она превышает целый оборот.

Например, у Rondiceras на жилая камера больше оборота:

А у Pseudocadoceras (правда, более поздних, соответствовавших Funiferites-ам) жилая камера (ее длина видна по следу на предыдущем обороте) всего лишь пол оборота:

Правда у поздних кардиоцератид – Quenstedtoceras, Cardioceras, Amoeboceras такой большой разницы в длине жилой камеры нет, хотя у самок объем жилой камеры все равно значительно превышает объем жилой камеры самцов.

У кардиоцератид, причем у представителей разных подсемейств, известна полосчатая окраска раковин, которая, скорее всего, является прижизненной:

Окраска аммонитов - макроконхов Funiferites (Cadoceratinae) вверху и Quenstedtoceras (Quenstedtoceratinae) внизу.

Но вернемся к истории семейства.

Впервые в Центральной России и Поволжье кардиоцератиды появились в батском веке средней юры. Это были аммониты рода Arcticoceras, они приплыли в район нынешнего Саратова, где скорее всего впервые встретили аммонитов из тетической области – представителей семейства Parkinsoniidae. В.В. Митта нашел этих аммонитов в карьере у Сокурского тракта [7] Следом появились и потомки Arcticoceras-ов – аммониты рода Cadoceras - их обнаружили в знаменитом карьере у села Просек в нижегородской области в слоях батского возраста Д.Н.Киселев и М.А. Рогов [4]

Спустя недолгое время, когда море затопило территорию нынешних Москвы, Рязани, Ярославля – в общем, центральную часть России, кардиоцератиды – именно Cadoceras-ы, сразу начали активно осваивать новую территорию.

Тут нужно уточнить, что Cadoceras – это самки, макроконхи. Конечно, вместе с ними были и самцы – их значительно меньшие по размеру раковины условно относят к роду Pseudocadoceras. Многочисленные хорошо сохранившиеся раковины Cadoceras и Pseudocadoceras находят на реке Унже, а также в Саратовской и Нижегородской областях.

У кадоцерасов было два потомка – Cadochamoussetia и Rondiceras. Эти два макроконховых рода в плане формы раковины выбрали диаметрально противоположные пути развития. Кадошамоуссетии стали приобретать уплощенную, дисковидную форму с почти закрытым пупком, а рондицерасы наоборот, стали почти шаровидными с более или менее широким пупком. Пути постепенной эволюции обеих родов сейчас прослежены детально.

В итоге от рода Cadochamoussetia произошел новый род – Chamoussetia, раковины которого во взрослом состоянии стали толстыми оксиконами – то есть обороты раковины были довольно объемными, но вентральной стороны как таковой не было – боковые стороны сходились в острый ребристый киль. Chamoussetia, как и Cadoceras, были широко распространены, но существовали очень недолго – они вымерли еще в нижнем келловее. Исчезли и сами Cadoceras, хотя в разных местах они исчезали в разное время. В России они фактически «превратились» в Rondiceras, но в Великобритании какое-то время сосуществовали оба рода.

В итоге границу нижнего и среднего келловея на Русской Платформе пересекли лишь рондицерасы (это пересечение границы мы можем наблюдать, например, в Никитино). Правда, в среднем келловее они отказались от шарообразности и дали начало новому роду – Funiferites, который, фактически, пошел по пути кадошамоуссетий – стал уменьшать ширину раковины.

Любопытно, что микроконхи всех этих аммонитов менялись значительно меньше. Часто микроконхов трех родов - Cadoceras, Rondiceras и Funiferites относят к одному и тому же роду Pseudocadoceras. Некоторые авторы, правда, выделяют и другие микроконховые роды - Costacadoceras, Novocadoceras, но внешне их далеко не всегда возможно различить. Все они – маленькие аммониты с ребристыми, близкими к дисковидным раковинами, с заметным, но не очень длинным ростром на взрослом устье. Конечно, отличия между ними есть, например, микроконхи, которые соответствуют рондицерасам, чуть толще и ребристость у них грубее, а микроконхи, соответствующие фуниферитесам в среднем заметно мельче своих предков. Но конечно разница между ними куда меньше, чем между макроконхами. Это наводит на мысль, что изменялись не в целом условиях существования этих аммонитов, а лишь условия, в которых в некий период своей жизни оказывались самки. И скорее всего это был период вынашивания яиц в жилой камере.

В чем именно была причина изменения формы раковины, мы вряд ли когда-нибудь узнаем точно. Например, могла меняться скорость течений – при сильном течении самкам с дисковидными раковинами проще оставаться на одном месте. Самкам с икрой в жилых камерах вряд ли было легко и приятно бороться с течениями или куда-то плыть. Может быть дисковидные раковины действительно позволяли самкам Cadochamoussetia и Chamoussetia с меньшими затратами энергии сопротивляться сносу течением из удобных для них мест. А может быть, что в изменении формы раковины виноваты какие-то хищники – от одних хищников проще уплыть и тут потребуется дисковидная раковина, другим хищникам проще «подсунуть» гладкий шарик кадиконической раковины и пусть они кусают почти гладкую сферическую поверхность – все прокусить не сумеют. В общем, вариантов тут может быть много, но очевидно, что у самок кардиоцератид было больше причин менять форму своей раковины, чем у самцов.

Но давайте снова вернемся к эволюции кардиоцератид. До середины позднего келловея в Центральной России жили кардиоцератиды из подсемейства Cadoceratinae. Выше речь шла именно о них. Самцы у них были мелкие, самки очень крупные, с толстыми раковинами. Но в позднем келловее климат начал меняться, изменился режим осадконакопления, возможно, изменилась и глубина моря. Не даром в Московской и Рязанских областях – в регионах, где море всегда было не таким глубоким, как, например, в Поволжье, слои самого верхнего келловея представлены перемежающимися прослоями мергелей и глин. В общем, фуниферитесы этого не вынесли и исчезли. Хотя история здесь темная и немного непонятная.

За Уралом, в Сибири, в районе нынешней реки Анабар в келловейском веке появился новый род – Longaeviceras. Предками его были, по видимому, ранние Cadoceras, а может быть даже и Arcticoceras. Эти лонгаевицерасы быстро распространились по Северному полушарию, доплыли до Англии (где и были впервые описаны). Впрочем, тут есть одна терминологическая трудность – палеонтолог Ю.С. Репин пришел к выводу, что английские Longaeviceras – это не совсем те аммониты, которые возникли в Сибири, а уже их потомки [8]. Сам исходных род он предложил назвать Longoceras. Тогда и приплывших в конце келловея на территорию Центральной России кардиоцератид из этой, сибирской ветви, нужно называть Longoceras. Но, в общем, этот вопрос чисто терминологический – отличия между Longaeviceras и Longoceras минимальны.

Интереснее другое – лонгаевицерасы-лонгоцерасы приплыли в нынешнюю Рязанскую область не после исчезновения Funiferites и Pseudocadoceras, а до него, изредка они встречаются в окрестностях Михайлова вместе с фуниферитами и псевдокадоцерасами. Причем, в это время среди микроконхов кардиоцератид значительно повышается разнообразие форм – некоторые из них выглядят как обычные Pseudocadoceras, но попадаются почти типичные Longoceras и даже экземпляры, очень похожие на Quenstedtoceras, о которых пойдет речь дальше. В то же время появляются странные аммониты, условно относимые к роду Eichwaldiceras. Вероятно, это боковая ветвь рода Funiferites.

Связано ли такое видообразование и смешение разных аммонитов просто с изменением климата и переселением, или они могли как-то скрещиваться друг с другом? Может быть Longoceras просто вытеснили своих родственников Funiferites, воспользовавшись изменением климата, а может быть их потомки – Quenstedtoceras, возникли от смешения родов? Интересно, что Longaeviceras встречаются и в более молодом слое – уже вместе с типичными Quenstedtoceras.

Так или иначе, от рода Longaeviceras/Longoceras произошел следующий род – Quenstedtoceras. Несмотря на широкую известность (даже в музеях США счет Quenstedtoceras из карьера «Дубки» идет на тысячи) и широкое распространение (их находят даже во Франции), Quenstedtoceras-ы существовали очень недолго. Весь келловейский век продолжался всего лишь 3,5 млн. лет, а Quenstedtoceras-ы жили в самом его конце, 500 тысяч, от силы миллион лет, если не меньше.

Но именно за ними было будущее. На рубеже келловея и оксфорда, когда некоторые семейства аммонитов вымерли, а другие были вынуждены покинуть Центральную Россию, от квенштедтоцерасов произошел новый род – Cardioceras. Он-то и дал название всему семейству. Как часто бывает в таких случаях, толком непонятно, произошло ли образование нового рода в «одной точке», или разные Cardioceras произошли от разных Quenstedtoceras. Но в любом случае именно представители этого рода и его потомки стали доминирующей группой аммонитов в северных морях на протяжении оксфорда и части кимериджа.

У кардиоцерасов был красивый рельефный киль на вентральной стороне, ростр на устье и такой же экстремальный половой диморфизм, как и у его предков. Правда, самки-макроконхи Cardioceras были не толстыми, они имели крупную раковину дисковидной формы. Кстати, макроконхи некоторых Cardioceras очень похожи на макроконхов вымерших к тому времени Chamoussetia, но прямой связи предок-потомок между ними нет, есть лишь общие предки и, по видимому, сходные условия окружающей среды.

Микроконх Cardioceras

и макроконх Cardioceras

В оксфордском веке кардиоцерасы составляли большинство в аммонитовых фаунах северных морей. Кроме них здесь жили также аммониты семейства Perisphinctidae и ближайшие родственники и потомки перисфинктид - Aspidoceratidae. Но Cardioceras явно диминировали по численности. Они далеко продвинулись на юг, достигнув современного Средиземноморья в Европе и границы США и Канады в Северной Америке.

В середине оксфордского века от рода Cardioceras произошел род Amoeboceras, отличающийся в общем-то незначительными деталями строения раковины. У Amoeboceras также был заметно выделяющийся киль на вентральной стороне. Этот род процветал и перешел в следующий век – кимериджский, который оказался последним для семейства Cardioceratidae.

В начале кимериджского века амоебоцерасы все еще были многочисленны и разнообразны, но к концу этого времени они стали исчезать. Что-то такое происходило в северных морях, к чему не могли приспособиться даже Cardioceratidae, пережившие стольких других аммонитов. Амоебоцерасы измельчали – последних из них даже выделили в отдельный род (или подрод) – Nannocardioceras. Но «наноразмеры» не помогли им, незадолго до конца кимериджа они вымерли. Может быть, где-то они могли дотянуть и до самого конца кимериджа, кто знает, но в следующем, волжском веке, кардиоцератид уже не было. На этом история семейства Cardioceratidae заканчивается.


Литература:

1. Callomon J.H. (1985) The evolution of the Jurassic ammonite family Cardioceratidae

2. Меледина С.В. (1994) Бореальная средняя юра России

3. Гуляев Д.Б. (1997) Новые аммониты семейства Cardioceratidae из нижнего келловея Русской платформы

4. Киселев Д.Н., Рогов М.А. (2007) Стратиграфия пограничных отложений бата и келловея в разрезе у с.Просек (Среднее Поволжье). Статья 1. Аммониты и инфразональная стратиграфия

5. Митта В.В. (2000) Аммониты и биостратиграфия нижнего келловея Русской платформы // Бюлл. КФ ВНИГНИ.

6. Mitta V.V. (2005) Late Bathonian Cardioceratidae (Ammonoidea) from the Middle Reaches of the Volga River

7. Митта В.В., Сельцер В.Б. (2002) Первые находки Arctocephalitinae (Ammonoidea) в юре юго-востока Русской платформы и корреляция бореального батского яруса со стандартной шкалой

8. Репин Ю.С. (2007) Аммонитовая шкала Печорской юры

9. Matyja B.A. (1986) Developmental polymorphism in Oxfordian ammonites

Классификаторы: не выбраны