Эласмобранхии(Elasmobranchii) - подкласс хрящевых рыб Chondrichthyes. Известны х.р. тем, что имеют главным образом хрящевой скелет, кроме зубов от них еще изредка сохраняются позвонки. Но самыми распространенными останками хондриихтов, и в частности эласмобранхий, все же являеются зубы.
Эласмобранхий по зубам иногда условно разделяют на два типа - ортодонты и остеодонты(по Гликман, 1980). Характерные признаки этих делений - способ кровоснабжения зуба. У ортодонтов этот процесс осуществляется через одно питательное отверстие, и, кстати, некоторые зубы в челюсти могут сливатся в один. Примеры этого явления - акулы Hexanchiformes и скаты Myliobatidae, зубные пластины которых произошли от слияния мелких зубов скатов вроде Dasyatis. У остеодонтов кровоснабжение корня осуществляется по другому - через большое количество маленьких пиательных отверстий в корне и питательную щель.

НАДОТРЯД Batoidea(скаты)
Сем.Myliobatidae
Вместо отдельных зубов, у ортодонтных милиобатид присутствуют зубные пластины, состоящие из корня с четко выраженными ребрышками и плоской коронки, рабочей поверхности. Питательные отверстия располагаются между ребрами на корне. Живут и сейчас. В палеогене главным образом встречались Burnhamia и Myliobatis.

НАДОТРЯД Selachimorpha(акулы)
Отряд Hexanchiformes
Сем.Hexanchidae
Notorhynchus(семижаберная акула)
У этого вида акул зубы были намного больше чем у многих его родственников. Как и у других гексанкиформов корень был цельным гребнем а на нем находились зубчики. У Ноторинхусов их было 6 на передних зубах, и 4-5 на боковых. Любопытно, что это относится только к нижним зубам! У верхних было 1-2-3 зубчика. Зубцы были только на первом, самом большом зубчике и находились на полукруглом выступе.
Hexanchus(шестижаберная акула)
Зубы Гексанкусов были обычно мелкие - до 1 см. Зубчиков было около девяти на передних нижних зубах. Зубцы также находились на первом зубчике но были мелкие и не выделенные.
В Киеве встречаются оба рода - видов H.microdon и N.kempi.

Отряд Carchariniformes
Сем.Triakidae и Carcharinidae
Семейство "собачих акул". Корень представляет собой фавктически цельный гребень, иногда со слабо выраженной U-образностью и с большой и глубокой питательной щелью. Коронка очень редко бывает прямой(обычно у некоторых родов сем.Scyliorhinidae и Abdounia(Carcharinidae)), обычно она загнута к дистальной стороне и имеет боковые зубцы/зубчики. Зубы ортодонтные.
Из триакид и кархаринид в палеогене процветали рода Galeorhinus и вымерший Physogaleus(Carcharinidae), а также "тигровая акула", Galeocerdo(Carcharinidae).

Отряд Squatiniformes
Сем.Squatinidae
Скватины, или "акулы-ангелы", также принадлежали к группе ортодонтов, они известны своим огромным питательным отверстием на плоской стороне корня. Коронка обычно прямая(загнутая только у некоторых боковых зубов) с корнем в форме равнобедренного треугольника(всегда) и большим выступом на нем.
В палеогене Киева жил лишь один вид - S.prima.

Отряд Lamniformes
Самый известный современный отряд акул. Имеют остеодонтный тип кровоснабжения - через множество маленьких пит. отверстий, а также иногда и через питательную щель.
Сем.Isuridae
Современное семейство селахиморф, в которое входят такие известные рода как Isurus("мако") и Carcharodon("большая белая акула"). В палеогене же разнообразие этих акул было гораздо больше. JОдним из наиболее важных отличительных признаков этого семейства является асиметричность коронки, выраженная максимально у рода Xiphodolamia.
"Акулы-мако",Isurus, в палеогене были редки, представлены только одним видом - I.praecursor. В то же время, разнообразие других, исключительно палеогеновых акул, было велико. Часто встречаются зубы Isurolamna, реже Xiphodolamia, боковые зубы которой имели "гребневидный" корень и коронку, в форме прямоугольного треугольника, а передние имели маскимально выраженную ассиметрию коронки(см.выше).

Сем.Mitsukurinidae
Род Anomotodon
Род Anomotodon - самый распространенный род "акул-гоблинов"(или "акул-домовых"),Mitsukurinidae, в эоцене. Сейчас они представлены одним единственным видом - Mitsukurina owstoni, живущим в глубоких водах, и более древние мицукуриниды встречались не намного чаще.
У аномотодонов, впрочем как и у всех мицукуринид, кроме Scapanorhynchus, была тонкая коронка и, обычно, распростертые ветви корня. Также одним из характерным признаков этих зубов является наплыв эмали на нижние стороны ветвей корня - это можно наблюдать с лабиальной стороны в форме тонких, слабо выраженных ребрышек. Этот же наплыв у других ламноидов, например одонтаспидид, также присутствует, только "ребрышки" обычно идут перпендикулярно к корню, а иногда(в частности у Striatolamia) образуют единый "массив" повторяющий форму корня, только в несколько раз меньше.

Сем.Alopiidae
Сем. алопиид, или "акул-лисиц" в палеогене Киев представлено двумя родами - Alopias и Usakias(?). Характерная особенность современных алопиид - это большие глаза и длинная верхняя лопасть хвоста. Имели ли древние виды эти признаки неизвестно.

Сем.Otodontidae
Отодонтиды - также довольно известное и распространенное семейство. Первым родом считается Cretalamna, которая появилась еще в альбе, как и анакораксы. Сначала появилась C.appendiculata, и затем уже C.biauriculata. C.appendiculata были мелкими акулами с зубами соответственно редко больше 2-3 см. Жили они с альба по начало палеоцена. C.biauriculata, напротив, были массивными акулами, и жили практически только в мастрихте. Их роднят с другими отодонтидами без зазубрин тругольные зубчики которые были сильнее выражены именно у биаурикуляты, чем у аппендикуляты.
В начале палеогена, т.е. приблизительно в середине палеоцена появился род Otodus. До начала эоцена, зуба этого рода оставались гладкими с дистальной\мезиальной сторон, но уже в начале этой эпохи появились известные акулы с зазубренными зубами, "мегалодоны", представители рода Carcharocles. На западе в этом семействе выделяют два рода - Otodus и Carcharocles. Главные различия между этими родами - у зубов Carcharocles есть пильчатая нарезка, а у зубов Otodus - нет. В то же время, Л.С. Гликман в своей работе("Эволюция меловых и кайнозойских ламноидных акул" 1980) обьединяет их в один род - Otodus. В то время родового названия "Carcharocles" ещё не существовало, и всех больших ламноидных акул с большими зазубренными зубами называли Carcharodon(Agassiz, 1843) из-за определённого сходства зубов белой акулы с этими зубами. Скорее всего это родовое название неправильно так как представители Otodontidae не родственны белой акуле(Carcharodon carcharias) пренадлежащей к семейству Isuridae.
Хотя на территории стран бывшего СССР принято рассматривать Otodus и Carcharocles как один род, некоторые работы также выделяют "Carcharodon" как подрод Otodus.
Все-таки, различий между ними для разъединения достаточно, и поэтому, чтобы легче было объяснять, тут я буду их считать отдельными родами. Хотя, надо сказать, даже на западе граница между этими двумя родами довольно нечеткая... Например, примитивные виды отодонтид с зубцами, O.mugozdarhicus, O.subserratus и т.д., у них все же отодусы. Кстати, от этих двух видов и произошли первые Carcharocles, C.auriculatus, C.sokolowi, C.angustidens. А от них в начале неогена и произошел знаменитый мегалодон.
Также интересно, что иногда попадаются промежуточные виды между основными(например auriculatus, sokolowi, angustidens).

Фото Киевский мегалодон 2!!, автор Ukrfossilraptor11
Сем.Odontaspididae
Сем. одонтаспидид, или "песчаных акул". Живут с мела по современность. Корень зубов этих акул очень часто U-образный, нередко с глубокой питательной щелью. Главным признаком семейства были "классические" игло- или кинжаловидные коронки передних зубов, и ножевидные боковые. Передние, острые и тонкие, зубы хватают, боковые режут, а задние перемалывают, поэтому у них и были такие короткие коронки и массивные корни.
Описание передних зубов: коронки тонкие, кинжало- или игловидные. У многих видов наблюдается четко выраженная струйчатость эмали. Корни главным образом U-образные с питательной щелью(обычно) Всего передних зубов 3-4 пары на челюсти.
Описание боковых зубов: коронки загнутые к режущей кромке, главным образом ножевидные. Корни более сплющенные, очень редко имеют U-образность.
В палеогене существовало множество родов и видов, но самыми распространенными были: Striatolamia(S.macrota, S. striata), Odontaspis(O.winkleri, O.dubis, O.sp.), Carcharias(C.cuspidata, C.accutissima), Brachycarcharias(B.lerichei), Hypotodus(H.verticalis), Jaekelotodus(J.robustus, J.trigonalis).
Striatolamia
Этот род - самый распространенный вид в палеогене. Видов достаточно много, и есть два "главных": Striatolamia macrota и Striatolamia striata. Также, эти два вида играют заметную роль в стратиграфии палеогеновых отложений - первый вид, S. striata появился и жил в раннем эоцене, ипр-лютете, а macrota - в верхнем(появились раньше, но достигли распространения именно тогда), бартоне-приабоне.
Зубы Striatolamia macrota значительно более крупные(по данным 2002 года - до 51 мм, а striata - до 38 мм) имеют более широкую коронку, чем остальные одонтаспидиды. Питательная щель выражена четко. Зубчики на боковых зубах закруглены.

Jaekelotodus
Род Jaekelotodus - один из самых главных(т.е. распространенных) родов акул в палеогене; обычно его включают в семейство песчаных акул, Odontaspididae(у Гликмана - в Jaekelotodontidae).
Этот род обычно делят на два вида - J.robustus и J.trigonalis.. J.robustus встречались реже, и как следует из названия, были массивнее. Также, в отличие от J.trigonalis они имели всего один треугольный зубчик. J.trigonalis, напротив, были очень широко распространены и имели два зубчика и большой, массивный корень. Они жили исключительно в верхнем эоцене, с бартона по приабон, и изучены достаточно хорошо, чтобы проследить в их эволюции различные стадии - бартон: minor-medius-jaeckeli, приабон: trigonalis, kaschakensis.
Как я уже писал выше, у J.trigonalis было по два зубчика(cusplet) с каждой стороны. Также известно, что зубцов у этого вида акул не было. Но, оказывается, были! Недавно, на некторых своих Jaekelotodus я обнаружил пару зубцов(denticles). Встречается такое не на всех киевских джекелотодусах, но видимо, на других эти два зубца просто стерты породой.
Объяснения и описания этого явления я в литературе не нашел.

Hypotodus
Распространенные зубы. Передние зубы очень похожи на передние Striatolamia, которую также часто относят к Odontaspididae. Только у H.verticalis коронка была намного тоньше, и зуб был менее массивным. Но на передних зубах сходство заканчивалось. Нижние и верхние 1,2,3 боковые имели толстую треугольную коронку с U-оразным корнем и тонкими(в отличие от закругленных у стриатоламии) зубчиками.

------------------------------------
ПРИМЕЧАНИЯ
*Встречается также и отряд Squaliformes, но очень редко и фрагментарно, поэтому его упоминать мы не будем.
**В кавычках даны тривиальные названия.
------------------------------------
ЛИТЕРАТУРА и ПОЛЕЗНЫЕ ССЫЛКИ
1.https://sites.google.com/site/kyivzub/
2.В.И.Железко К проблеме возраста тадинской свиты. Палеоген Зауралья.
3.Cappetta H., Nolf D. 2005 Révision de quelques Odontaspididae (Neoselachii: Lamniformes) du Paléocène et de l'Eocène du Bassin de la mer du Nord
4.Гликман Л.С. (1980) Эволюция меловых и кайнозойских ламноидных акул. М.: Наука. 248 с.
5. В.И.Железко, В.А.Козлов "Эласмобранхии и биостратиграфия палеогена Зауралья и Средней Азии"
6. S.B. Cunningham, 2000 A comparison of isolated teeth of early Eocene Striatolamia macrota (Chondrichthyes, Lamniformes), with those of a Recent sand shark, Carcharias taurus

Возраст окаменелости: Кайнозой, Палеоген Место находки: Украина, Киев, намывные пески Тип окаменелости: Позвоночные, Рыбы