Единственные дожившие до наших дней головоногие моллюски с наружной раковиной, Nautilus и Allonautilus из отряда Nautilida, очень долго считались своего рода эталонами примитивного головоногого. Практически все черты строения наутилусов палеонтологи автоматически переносили на вымерших цефалопод. Считалось, что наутилус представляет собой «живое ископаемое» - животное, сохранившееся практически неизменным с раннего палеозоя, а все его вымершие родственники, близкие и дальние, были на него очень похожи. Ошибочность этих построений стала очевидной совсем недавно, когда на помощь палеонтологам в изучении наутилусов пришли специалисты-биологи.

Наутилус отличается от других современных головоногих моллюсков не только наличием внешней раковины, но и огромным числом щупалец. Их у него порядка сотни, в то время как у всех остальных цефалопод их восемь или десять. Долгое время как палеонтологи, так и биологи думали, что такое количество щупалец – признак древний и примитивный и что у остальных головоногих на каком-то этапе развития произошла их редукция – «лишние» щупальца атрофировались. Но в 2008 группа японских биологов под руководством Шуихи Шигено (Shuichi Shigeno) в ходе изучения эмбрионального развития наутилусов доказала, что изначально у эмбрионов наутилид, точно так же, как и у эмбрионов других головоногих, начинается формирование лишь десяти щупалец. Просто у наутилуса они потом дробятся, формируя целый «куст» щупалец, а у других цефалопод этого не происходит. То есть базовой, исходной для всех цефалопод были именно «десятищупальцевая конструкция», которую наутилусы на каком-то этапе своего развития «усовершенствовали» для своих нужд. Тогда же выяснилось что и кожистый капюшон наутилуса, закрывающий устье раковины в момент опасности, тоже является «изобретением» наутилид, он вовсе не был изначально свойственен головоногим моллюскам и мог развиться только после увеличения числа щупалец. Вполне вероятно, что и двойной набор жабр наутилуса (у него их две пары, а у остальных головоногих лишь одна пара) мог появиться именно у наутилид, а не достаться им в наследство от более древних моллюсков. В общем, многие черты строения наутилусов, считавшиеся унаследованными от древнейших предков цефалопод, оказались «изобретением» самих наутилид.

И вот теперь японские биологи решили разобраться с еще одним архаичным признаком наутилид – со строением их глаз. Вообще, головоногие моллюски обладают прекрасно развитыми глазами, функционально не уступающими глазам позвоночных. Это замечательный пример конвергенции, возникновения сходных органов у разных животных независимо друг от друга. Формируются эти глаза совершенно иначе, чем у позвоночных и иначе функционируют, например наведение на резкость у нас с вами осуществляется за счет искривления хрусталика, а у кальмаров и осьминогов – за счет изменения расстояния между хрусталиком и сетчаткой (тот же принцип реализован в фотоаппаратах). Но в целом по своему строению и по функциональности глаза головоногих и позвоночных очень похожи. Впрочем, все вышесказанное относится лишь к глазам колеоидей (подкласс Coleoidea), то есть осьминогов, кальмаров и каракатиц. А вот у наутилусов глаза очень примитивные. В них нет ни хрусталика, ни роговицы, зрачок представляет собой обыкновенное отверстие, через которую свет попадает на сетчатку. Сам глаз изнутри заполнен водой, ведь через отверстие зрачка полость глаза свободно сообщается с внешней средой.

Надо сказать, что примитивное строение глаз наутилуса не особенно удивляло ученых. Что еще ожидать от такого древнего моллюска? К тому же конструкция глаза наутилуса в общем-то укладывалась в ряд других глаз моллюсков, среди которых есть и просто ямки со светочувствительными клетками на дне и глаза с хрусталиком, но устроенные примитивнее, чем глаза колеоидей. Однако, кое-какие странности, связанные с глазами наутилуса, ученые заметили. Так, у многих значительно более примитивных моллюсков, например у гастропод Murex или у хитонов (класс Polyplacophora) глаза устроены сложнее, чем у наутилуса и имеют хрусталик. И это при том, что хитоны и гастроподы не только организованы в целом несравнимо проще наутилуса, но и ведут значительно менее подвижный образ жизни. Наутилус все-таки активно плавающий моллюск, способный к достаточно быстрому перемещения в воде, часто питающийся живой добычей, ему хорошее зрение нужно никак ни меньше, чем ползающему по дну хитону. Даже примитивный хрусталик мог бы ему здорово пригодиться. Почему же у наутилусов в глазах не возникла хотя бы самая простая линза? Обычно на этот вопрос отвечали просто: «раз не возникла, значит, все-таки была не нужна». Но коллектив биологов-генетиков под руководством Атсуши Огура (Atsushi Ogura) из Японии решил подойти к этому вопросу с точки зрения генетики.

Огура и его коллеги изучили работу генов во время формирования глаз у эмбрионов карликовой каракатицы и наутилуса. Оказалось, что в глазах эмбрионов наутилусов полностью отсутствуют продукты гена Six3/6, очень древнего гена, участвующего в формировании хрусталика у позвоночных и колеоидей. Этот ген есть огромного количества разных животных – моллюсков, червей, членистоногих, позвоночных и даже у медуз и везде он участвует в формировании глаз. А у наутилуса его либо нет, либо он просто не работает (это ученые пока не выяснили). У каракатиц ген Six3/6 запускает целый каскад других генов, продукты работы которых как раз и формируют хрусталик и роговицу. У наутилусов этого не происходит, эти гены тоже не работают.

Статья с результатами этого исследования опубликована в журнале Scientific Reports, ее текст находится в открытом доступе. Главным итогом этого эксперимента можно считать следующий вывод: хрусталик в глазах наутилид не появился не столько потому, что в этом не было необходимости, сколько из-за отсутствия в принципе такой возможности. На каком-то этапе эволюции наутилоидеи лишились гена Six3/6, без которого, судя по всему, невозможно формирование роговицы и хрусталика. Изначально этот ген у их предков должен был быть, ведь он есть и у более примитивных моллюсков, и у всех других головоногих. Но после его потери усовершенствование глаз стало невозможно.

В какой момент произошла эта потеря и как перед этим выглядели глаза наутилусов? На этот вопрос пока сложно ответить. Вполне вероятно, что классическая точка зрения, согласно которой глаз наутилуса является переходной формой от примитивных глазков-ямок к более сложным глазам, действительно является корректной. Но возможно также, что тут мы имеем дело с дегенерацией, предки наутилид вполне могли иметь более совершенные глаза (хотя бы сходные с глазами гастропод или хитонов), но в какой-то период зрение играло столь малую роль в их жизни, что глаза начали атрофироваться. Примеры деградации зрения хорошо известны – это и слепые животные пещер или морских глубин, и даже трихроматическое цветовое зрение млекопитающих, уступающие тетрахроматическому зрению рептилий и птиц (подробнее об этом можно почитать здесь).

Интересным результатом этого исследования является и еще один вывод (авторы об этом не пишут, но это важно для палеонтологов): раз глаза наутилусов являются своего рода аномалией, крайне маловероятно, что эта же аномалия реализовалась и в других группах древних цефалопод. Собственно в том, что ближайшие родственники колеоидей – аммониты (Ammonoidea), и их общие предки бактриты (Bactritida) обладали хорошо развитыми глазами с хрусталиком и роговицей, сейчас практически никто не сомневается. Однако публикация японских генетиков показывает, что не только бактриты, но и более древние наутилоидеи – ортоцериды, актиноцериды, дискосориды и т.д. теоретически вполне могли иметь глаза, отличающиеся от глаз наутилуса наличием хрусталика и роговицы.

Вполне возможно, что в дальнейшем открытие японских генетиков поможет палеонтологам еще лучше понять эволюцию цефалопод. Правда, к большому сожалению, сами авторы статьи (несомненно замечательные генетики) демонстрируют в своей публикации удручающее незнание палеонтологии. Рассуждая о времени возникновения безлинзовых глаз наутилуса, они пишут: «ancestral cephalopods, such as ammonites, had eyes without a lens» («предковые головоногие, такие как аммониты, имели глаза без линз»). В конце этой странной фразы стоит ссылка на публикацию, посвященную глазам кембрийских членистоногих, в которой нет ни слова ни об аммонитах, ни о цефалоподах вообще. Но если эту ссылку еще можно объяснить технической ошибкой или опечаткой, то сама фраза неправильна от начала до конца. Аммониты никак не подходят на роль «предковых головоногих», так как от ранних стадий эволюции цефалопод их отделяет 75 миллионов лет (больше чем нас от момента вымирания динозавров) и как минимум два отряда предшественников – бактритиды и ортоцериды. О том, что у аммонитов могли быть глаза без линз, действительно пару раз писали в палеонтологической литературе, но это было во времена, когда аммонитов считали странной формой наутилусов, а самих наутилусов, как говорилось в начале, считали эталоном древнейших головоногих. Тогда аммонитам и приписывали глаза «наутилусового типа», исключительно по аналогии с «близкими родственниками». Когда стало ясно, что аммониты это вовсе не наутилусы, что они значительно ближе к колеоидеям (и происходят с ними от общих предков), подобный взгляд на глаза аммонитов отошел в прошлое. Так что любопытная статья в Scientific Reports демонстрирует не только замечательную тенденцию последних лет (биологические исследования начинают очень существенно помогать палеонтологам), но и одну из серьезных проблем современной науки: специалисты из одной области даже на уровне элементарного учебника не представляют себе ситуацию в других областях науки.

"Аммонит.ру"

На фото вверху справа Nautilus macromphalus, фото с сайта commons.wikimedia.org.

13 июня 2013 года