В исследовании морфологии Хететид, которых на сегодняшний день относят к склероспонгиевым губкам, можно условно выделить три уровня: 1. организменный (архитектоника колонии, формы роста), 2. уровень структурных элементов (форма ячеек, днищ и т.д.) и 3. микроструктура.
При этом изучению формы колоний обычно придается второстепенное значение; описание, как правило, обобщенное, единая, общепринятая терминология отсутствует. Фрагментарность образцов, плохая сохранность внутренней структуры, сложность извлечения из вмещающей породы целиком, так же затрудняют задачу. Между тем, изучение формы колоний важно не только с биостратиграфической точки зрения, но и для более полного понимания биологии, палеоэкологии, исторического развития и систематического положения Хететид.

Б. С. Соколов (1950) строит систематику семейства Chaetetidae, выделяя, в зависимости от преобладания базального почкования или продольного деления, пластинчатую и сферическую формы колоний.
В. В. Соловьева (1982) приводит три типа форм палеозойских Хететид, отличающихся прогрессирующим сокращением площади проксимальной поверхности (базальной эпитеки):
1. филиформный (по виду Chaetetella filiformis Sok.)- низкий пластинчатый (№1 в таб. - см. сводную таблицу в конце статьи)
2. хететипоридный (по роду CHAETETIPORA Struve) - караваеобразный, лепешковидный (№2а в таб.)
3. хететосептоидный (по виду Chaetetes septosus Fleming) - близкий к сферическим (№3а в таб.)
Оба автора отдельно выносят пиннатоидный тип колоний (№4 в таб.), характеризующийся образованием множественных осей роста, «столбчатые отдельности», пинны по Б. С. Соколову. (Penna – (лат.) перо).

По данным зарубежной литературы, Connolly et al. (1989); West and Kershaw (1991); Stanton et al. (1994) формы роста определяют как:
1. Пластинчатый (параллельный рост ячеек вверх от базальной поверхности)
2. Осевой (ячейки веерообразно расходятся от центральной оси, встречаясь с поверхностью примерно под прямым углом)
Stearn (1982), Young и Scrutton (1991) указывают следующие формы:
1. Табулярная (Tabular), включая все пластинчатые формы, в которых горизонтальный размер значительно больше вертикального (соотношение ширины и высоты больше чем 3:1)
2. Полусферическая (Hemispherical), в которых горизонтальный и вертикальный размеры приблизительно равны (соотношение ширины и высоты меньше чем 3:1). Сюда включают сферические, куполообразные (domical) – с широким основанием, в форме луковиц (bulbous) – с узким основанием.
3. Столбчатая (Columnar) - вертикальный размер значительно больше горизонтального, стороны более или менее параллельны
4. Столбчатосложная (№4г в таб.) и ветвящаяся (№4д в таб.) (Compound-columnar), которые образовались из столбчатых, путем расхождения осей роста.

В пластинчатом морфотипе можно видеть два подтипа: 1. корочковиные (напр. Chaetetella repens Sokolov) - не превышающие 10 мм (№1а в таб.) и 2. дерновидные (напр. Chaetetella (Chaetetiporella) crustacea Sokolov) - толшиной до 40 - 60 мм (№1б в таб.). Рост колонии начинается с отложения карбонатной пленки – базальной эпитеки, на которой формируются ячейки. Увеличение площади и освоение нового пространства, идет за счет центробежного расширения колонии.

При этом считается, что пластинчатые формы характерны для ранних (ордовик) Хететид и архаичных родов (Chaetetella Sokolov, 1939) [15с.47].
Однако нужно отметить, что Stephen Kershaw and Ronald R. West, изучая Хететид среднего карбона Северной Америки, приходят к выводу, что пластина (ламинарный рост) является формообразующей единицей колонии Хететид, так же как и для минеральных скелетов многих организмов, c одновременным ростом по всей поверхности - строматопороидей, кораллов, мшанок и строматолитов [31].
По моему мнению, это подтверждается и на материале нижнего – среднего карбона Подмосковного бассейна: 1. все колонии, включая сферические, начинают свой рост с отложения базальной эпитеки и формирования на ней первичной пластины. 2. При достаточно крупном размере сферической колонии, можно наблюдать отдельные пластинчатые слои.

Фрагмент крупной колонии. Как охарактеризуете рост этой колонии, сферический или пластинчатый? Средний карбон. Домодедовский карьер.


В каменноугольном периоде происходит бурное развитие Chaetetidae, усложняется строение структурных элементов – увеличивается разнообразие формы ячеек и морфология днищ. Широкое распространение получают колонии с преобладанием продольного деления. Они образуют полусферические, сферические и эллипсоидные формы с радиально-лучистым расположением ячеек (род Chaetetes Fischer).
Для лучшего понимания формообразования и связи одних форм с другими, я ввел понятие ЦЕНТРА ДЕЛЕНИЯ (ЦД) - направленной оси роста, от которой радиально расходятся делящиеся ячейки. При этом сферические формы можно рассматривать как колонии, имеющие один единственный ЦД.

ЦД могут присутствовать и в пластинчатых колониях, где они морфологически проявляются в виде редких возвышений на дистальной поверхности, появлением бугристой дистальной поверхности или приводят к сложным, желваковидным формам (№1в в таб.). Возможно так же, что частота образования ЦД различна у разных видов и может быть отнесена к видовым признакам. Этот вопрос требует дополнительного изучения.

Единичный ЦД в пластинчатой колонии.

Бугристая поверхность Chaetetella (Chaetetiporella) crustacea Sok., обусловленная центрами деления (выделены зеленым цветом).

Желваковидная пластинчатая колония. На сколе видны ЦД.

Сферические и полусферические колонии, имеющие несколько ЦД, так же образуют желваковидные формы (№2в в таб.)

Увеличение количества ЦД, коими, по сути, являются описанные Б. С. Соколовым (1939) пинны, приводит к формированию пластинчатых колоний со множеством регулярных ЦД и бугристой поверхностью, как например, у Chaetetes scheremetewi Bolkh. (№4а в таб.).

Пиннатоидный тип появляется в нижнем карбоне Подмосковного бассейна и широко распространяется в среднем [27с. 61]. Высокие варианты колоний, описанные как сферические, характерны для вида Chaetetes pinnatus Sokolov (№4б в таб.). В группе данного морфотипа имеется несколько видов (некоторые из которых до сих пор не описаны), поэтому не правильно сводить их все к Chaetetes pinnatus.

Образец Chaetetes scheremetewi (среднекарбоновый вид) в экспозиции палеонтологического музея, этикетированный как Chaetetes pinnatus (нижнекарбоновый вид).

1. Chaetetes pinnatus Sok. нижний карбон, Новгородская обл. Угловка 2. Chaetetes scheremetewi Bolkh. средний карбон, Московская обл. Домодедовский карьер. Видно, что Chaetetes scheremetewi имеет более мелкие ячейки. Интересно, что эта особенность справедлива для соотношения пластинчатых и сферических колоний в целом – для сферических форм характерны более крупные ячейки.

Chaetetes sp. пиннатоидной формы - множественные, регулярные ЦД. Средний карбон. Московская обл. Приокский карьер.

Сложно-столбчатые формы, образованные множественными ЦД. (№4в в таб.). Средний карбон. Московская обл. Пирочинский карьер.

Что бы ответить на вопрос, насколько идентичны данные формы роста, мне пока не хватает данных. Так же, мной не были встречены некоторые сложно-столбчатые формы (№4г и 4д в таб.), описанные зарубежными авторами.


Внешние факторы, такие как грунт (субстрат), температурный режим, гидродинамическая активность, скорость осадконакопления, так же влияют на форму колоний.
При неблагоприятных условиях идет торможение роста с образованием слоистости внутри колонии. В этом процессе можно выделить три степени: 1. синхронное учащение образования днищ, указывающее на замедление роста, 2. полная остановка роста, с образованием на поверхности колонии карбонатной пленки, которая близка, но не полностью идентична базальной эпитеке, 3. регенерация участков, засыпанных осадком, с отложением новообразованной базальной эпитеки поверх осадка.

Видны слои новообразованной базальной (псевдобазальной) эпитеки, сформированные при регенерации (т.н. "омоложении") колонии.

1. Образование карбонатной пленки при дедифференциации клеток
2. новая базальная (псевдобазальная) эпитека

Перерывы роста (черные стрелки) и участки поверхности колонии, которые были засыпаны осадком (белые стрелки).


Херетиды обитали в основном на карбонатных, реже карбонатно-глинистых (по видимому, уплотненных) грунтах и были фациально приурочены к мелководью, удаленному от берега.

Биокластические и тонкодетритовые известняки с колониями Хететид.

Часто для поселения они выбирали твердые, возвышающиеся предметы – раковины, обломки колоний кораллов или других Хететид, в области островной литорали, это могла быть известняковая галька.

В результате скола самой верхней части колонии стало видно, что поселение произошло на раковине брахиоподы. В дальнейшем колония распространялась на прилегающий органогенно-обломочный осадок.

При росте пластинчатые колонии повторяли форму поверхности

Влияние формы субстрата на форму пластинчатых колоний.


При перекатывании волнами колония образовывала наслоения вокруг субстрата (1г, 1д и 3в в таб.)

Корочковидные колонии, периодически заносимые осадком, образовывали сложный анастомозирующий рост (1е в таб.), при котором отдельные пластинчатые слои неравномерно поднимаются вверх в осадке, создавая "рваную" морфологию по Kershaw and Riding (1978).

При высокой скорости осадконакопления пластинчатые (дерновидные) колонии формировали прерывистый боковой край (1ё в таб.). При медленной седиментации колонии имели более сглаженный внешний облик (1ж в таб.).

Таблица морфотипов и формообразования Хететид.

В заключении поделюсь фотографиями уличной экспозиции Дарвиновского музея, где можно увидеть мой образец из этой статьи

Литература:
1. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. Жирков И. А. Товарищество научных изданий КМК. М.:2010
2. Колонии многоклеточных животных. Заморский А. Д. Серия «Биология» №11, «Знание» М.: 1976
3. Многоклеточность, сегментация и колониальность Metazoa как эволюционное усложнение организации. Исаева В.В. Коллоквиум «Морфофункциональное усложнение в эволюции: многоклеточность, сегментация, колониальность». Тезисы докладов. 2019
4. Морфология и палеоэкология табулятоморфных кораллов. Преображенский Б. В. «Наука» М.: 1982
5. Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии. Серия «Гео-биологические процессы в прошлом». ПИН РАН, М.: 2013.
6. Низшие многоклеточные фанерозоя. Журавлева И. Т., Мягкова Е. И. «Наука» М.: 1987
7. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. т. 2 Беклемишев В. Н. «Наука» М.: 1964
8. Основы палеонтологии. Губки, археоциаты, кишечнополостные, черви. Ответственный редактор тома Б.С. Соколов./ Москва. Издательство Академии наук СССР. М.: 1962.
9. Палеонтология. И.А. Михайлова, О.Б. Бондаренко. Издательство московского университета. 2006
10. Палеоэкология. Янин Б. Т. Издательство Московского университета 2016
11. Палеоэкологические и тафономические особенности строматопороидей. Антропова Е. В. «Вестник» №12, 2006
12. Развитие фауны в связи с условиями существования. Иванова Е. А. Издательство Академии наук СССР. М.: 1958
13. Регенерация клеток губок: механизмы и динамика процесса. Лавров А. И. Косевич И. А. Онтогенез т. 45, №4. 2014
14. Регенерация и колониальность у палеозойских кораллов ругоз: вопросы терминологии. Казанцева Е. С. Бюл. моск. о-ва испытателей природы. отд. геол. т. 94. вып. 3. 2019
15. Рифы и рифообразующие кораллы. Хететиды. Соловьева В. В. «Наука» М.: 1987
16. Систематическое положение строматопорат и некоторые проблематики // Проблематики палеозоя и мезозоя. Богоявленская О. В. Наука, М.: 1984.
17. Средний карбон московской синеклизы т.1. М. Х. Махлина, А. С. Алексеев, Н. В. Горева, и др. «Научный мир» М.: 2001
18. Строматопороидеи верхнего ордовика и силура приполярного Урала. Антропова Е. В. Автореферат диссертации. Сыктывкар 2007
19. Современная палеонтология. Справочное пособие. Под ред. Меннера В. В., Макридина В. П. «Недра» М.: 1988
20. Сравнительно-эмбриологический анализ демоспонгий и его значение для разработки теоритических аспектов эволюции и филогенетических взаимоотношений губок. Ересковский А. В. Диссертация. СпБ.: 2001
21. Силурийские строматолиты поднятия Чернова и западного склона Приполярного Урала. Матвеев В. А. Диссертация. 2016
22. Табуляты палеозоя европейской части СССР. Соколов Б.С. Труды ВНИГРИ Л, М: 1955
23. Табуляты. Популяционный, биоценотический и биостратиграфический анализ. Тесаков Ю. И. «Наука» М.: 1978.
24. Учение о фациях. Наливкин Д. В. Издательство Академии наук СССР 1956
25. Феномен колониальности. Марфенин Н. Н. Издательство Московского университета. 1993
26. Фундаментальные закономерности модульной организации в биологии. Марфенин Н. Н. Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология», вып. 9, 2008
27. Хететиды карбона. Соколов Б.С. Гостоптехиздат Л, М.: 1950
28. Экоморфология. Алеев Ю. Г. Киев «Наукова думка» 1986
29. Chaetetes morphology, environment, and taxonomy. Robert J. Stanton Jr., Lance L. Lambert, Gregory E. Webb, Lidia D. Lustig. 2016
30. Chaetetid Habitats. R.R. West and S. Kershaw
31. Chaetetid growth form and its controlling factors. Stephen Kershaw and Ronald R. West. Lethaia Vol. 24. Oslo. 1991
32. Chaetetid Buildups in a Westphalian (Desmoinesian) Cyclothem in Southeastern Kansas. Daniel R. Suchy and Ronald R. West. PALAIOS, 2001, V. 16
33. Chaetetids and their paleoenvironment in the amoret limestone member (desmoinesian) of Labette country, Kansas. James E. Mathewson. Kansas State University, 1971
34. Hypercalcified extant and fosil chaetetid type and post-devonian stromatoporoid – type Desmospongiae: systematic description. Ronald R. West, Jean Vacelet, Rachel A. Wood, Philippe Willenz and Willard D. Hartman. Treatise online, Number 58
35. Micromorphology and ultrastructure of Caribbean sclerosponges. Ph. Willenz and W.D. Hartman. Marine Biology 103, 1989
36. Modern and Ancient Sclerospongiae. Willard D. Hartman.
37. Parameterization of stromatoporoid shape. Stephen Kershaw and Robert Riding, Lethaia, Vol. 11. 1978
38. The relationship of the stromatoporoids to the sclerosponges. Colin W. Stearn

Возраст окаменелости: Палеозой Тип окаменелости: Беспозвоночные, Губки