Палеонтология, Paleontology, Ammonit.ru Палеонтология, Paleontology, Ammonit.ru
Логин
Пароль

Регистрация

Забыли пароль?

 | Палеонтология, палеонтологический портал "Аммонит.ру" |   English version of paleontological portal Ammonit.ru |  Места находок | Геохронологическая шкала | Типы окаменелостей |

 | Виртуальный палеонтологический музей | Публикации | Новости палеонтологии | Пользователи  | Палеонтологические тэги |  

О форме колоний Хететид (Chaetetidae Milne Edwards et Haime, 1850 em Sokolov, 1939).

Автор: 4GVG

Рубрика: Палеонтологические публикации


В исследовании морфологии Хететид, которых на сегодняшний день относят к склероспонгиевым губкам, можно условно выделить три уровня: 1. организменный (архитектоника колонии, формы роста), 2. уровень структурных элементов (форма ячеек, днищ и т.д.) и 3. микроструктура.
При этом изучению формы колоний обычно придается второстепенное значение; описание, как правило, обобщенное, единая, общепринятая терминология отсутствует. Фрагментарность образцов, плохая сохранность внутренней структуры, сложность извлечения из вмещающей породы целиком, так же затрудняют задачу. Между тем, изучение формы колоний важно не только с биостратиграфической точки зрения, но и для более полного понимания биологии, палеоэкологии, исторического развития и систематического положения Хететид.

Б. С. Соколов (1950) строит систематику семейства Chaetetidae, выделяя, в зависимости от преобладания базального почкования или продольного деления, пластинчатую и сферическую формы колоний.
В. В. Соловьева (1982) приводит три типа форм палеозойских Хететид, отличающихся прогрессирующим сокращением площади проксимальной поверхности (базальной эпитеки):
1. филиформный (по виду Chaetetella filiformis Sok.)- низкий пластинчатый (№1 в таб. - см. сводную таблицу в конце статьи)
2. хететипоридный (по роду CHAETETIPORA Struve) - караваеобразный, лепешковидный (№2а в таб.)
3. хететосептоидный (по виду Chaetetes septosus Fleming) - близкий к сферическим (№3а в таб.)
Оба автора отдельно выносят пиннатоидный тип колоний (№4 в таб.), характеризующийся образованием множественных осей роста, «столбчатые отдельности», пинны по Б. С. Соколову. (Penna – (лат.) перо).

По данным зарубежной литературы, Connolly et al. (1989); West and Kershaw (1991); Stanton et al. (1994) формы роста определяют как:
1. Пластинчатый (параллельный рост ячеек вверх от базальной поверхности)
2. Осевой (ячейки веерообразно расходятся от центральной оси, встречаясь с поверхностью примерно под прямым углом)
Stearn (1982), Young и Scrutton (1991) указывают следующие формы:
1. Табулярная (Tabular), включая все пластинчатые формы, в которых горизонтальный размер значительно больше вертикального (соотношение ширины и высоты больше чем 3:1)
2. Полусферическая (Hemispherical), в которых горизонтальный и вертикальный размеры приблизительно равны (соотношение ширины и высоты меньше чем 3:1). Сюда включают сферические, куполообразные (domical) – с широким основанием, в форме луковиц (bulbous) – с узким основанием.
3. Столбчатая (Columnar) - вертикальный размер значительно больше горизонтального, стороны более или менее параллельны
4. Столбчатосложная (№4г в таб.) и ветвящаяся (№4д в таб.) (Compound-columnar), которые образовались из столбчатых, путем расхождения осей роста.

В пластинчатом морфотипе можно видеть два подтипа: 1. корочковиные (напр. Chaetetella repens Sokolov) - не превышающие 10 мм (№1а в таб.) и 2. дерновидные (напр. Chaetetella (Chaetetiporella) crustacea Sokolov) - толшиной до 40 - 60 мм (№1б в таб.). Рост колонии начинается с отложения карбонатной пленки – базальной эпитеки, на которой формируются ячейки. Увеличение площади и освоение нового пространства, идет за счет центробежного расширения колонии.

Фото Базальная эпитека Chaetetes scheremetewi Bolkh., автор 4GVG


При этом считается, что пластинчатые формы характерны для ранних (ордовик) Хететид и архаичных родов (Chaetetella Sokolov, 1939) [15с.47].
Однако нужно отметить, что Stephen Kershaw and Ronald R. West, изучая Хететид среднего карбона Северной Америки, приходят к выводу, что пластина (ламинарный рост) является формообразующей единицей колонии Хететид, так же как и для минеральных скелетов многих организмов, c одновременным ростом по всей поверхности - строматопороидей, кораллов, мшанок и строматолитов [31].
По моему мнению, это подтверждается и на материале нижнего – среднего карбона Подмосковного бассейна: 1. все колонии, включая сферические, начинают свой рост с отложения базальной эпитеки и формирования на ней первичной пластины. 2. При достаточно крупном размере сферической колонии, можно наблюдать отдельные пластинчатые слои.


Фрагмент крупной колонии. Как охарактеризуете рост этой колонии, сферический или пластинчатый? Средний карбон. Домодедовский карьер.


В каменноугольном периоде происходит бурное развитие Chaetetidae, усложняется строение структурных элементов – увеличивается разнообразие формы ячеек и морфология днищ. Широкое распространение получают колонии с преобладанием продольного деления. Они образуют полусферические, сферические и эллипсоидные формы с радиально-лучистым расположением ячеек (род Chaetetes Fischer).
Для лучшего понимания формообразования и связи одних форм с другими, я ввел понятие ЦЕНТРА ДЕЛЕНИЯ (ЦД) - направленной оси роста, от которой радиально расходятся делящиеся ячейки. При этом сферические формы можно рассматривать как колонии, имеющие один единственный ЦД.



ЦД могут присутствовать и в пластинчатых колониях, где они морфологически проявляются в виде редких возвышений на дистальной поверхности, появлением бугристой дистальной поверхности или приводят к сложным, желваковидным формам (№1в в таб.). Возможно так же, что частота образования ЦД различна у разных видов и может быть отнесена к видовым признакам. Этот вопрос требует дополнительного изучения.


Единичный ЦД в пластинчатой колонии.


Бугристая поверхность Chaetetella (Chaetetiporella) crustacea Sok., обусловленная центрами деления (выделены зеленым цветом).


Желваковидная пластинчатая колония. На сколе видны ЦД.




Сферические и полусферические колонии, имеющие несколько ЦД, так же образуют желваковидные формы (№2в в таб.)



Увеличение количества ЦД, коими, по сути, являются описанные Б. С. Соколовым (1939) пинны, приводит к формированию пластинчатых колоний со множеством регулярных ЦД и бугристой поверхностью, как например, у Chaetetes scheremetewi Bolkh. (№4а в таб.).

Фото Chaetetes scheremetewi Bolkh., автор 4GVG



Пиннатоидный тип появляется в нижнем карбоне Подмосковного бассейна и широко распространяется в среднем [27с. 61]. Высокие варианты колоний, описанные как сферические, характерны для вида Chaetetes pinnatus Sokolov (№4б в таб.). В группе данного морфотипа имеется несколько видов (некоторые из которых до сих пор не описаны), поэтому не правильно сводить их все к Chaetetes pinnatus.


Образец Chaetetes scheremetewi (среднекарбоновый вид) в экспозиции палеонтологического музея, этикетированный как Chaetetes pinnatus (нижнекарбоновый вид).


1. Chaetetes pinnatus Sok. нижний карбон, Новгородская обл. Угловка 2. Chaetetes scheremetewi Bolkh. средний карбон, Московская обл. Домодедовский карьер. Видно, что Chaetetes scheremetewi имеет более мелкие ячейки. Интересно, что эта особенность справедлива для соотношения пластинчатых и сферических колоний в целом – для сферических форм характерны более крупные ячейки.

Фото Chaetetes sp. пиннатоидной формы, автор 4GVG


Chaetetes sp. пиннатоидной формы - множественные, регулярные ЦД. Средний карбон. Московская обл. Приокский карьер.


Сложно-столбчатые формы, образованные множественными ЦД. (№4в в таб.). Средний карбон. Московская обл. Пирочинский карьер.


Что бы ответить на вопрос, насколько идентичны данные формы роста, мне пока не хватает данных. Так же, мной не были встречены некоторые сложно-столбчатые формы (№4г и 4д в таб.), описанные зарубежными авторами.


Внешние факторы, такие как грунт (субстрат), температурный режим, гидродинамическая активность, скорость осадконакопления, так же влияют на форму колоний.
При неблагоприятных условиях идет торможение роста с образованием слоистости внутри колонии. В этом процессе можно выделить три степени: 1. синхронное учащение образования днищ, указывающее на замедление роста, 2. полная остановка роста, с образованием на поверхности колонии карбонатной пленки, которая близка, но не полностью идентична базальной эпитеке, 3. регенерация участков, засыпанных осадком, с отложением новообразованной базальной эпитеки поверх осадка.


Видны слои новообразованной базальной (псевдобазальной) эпитеки, сформированные при регенерации (т.н. "омоложении") колонии.


1. Образование карбонатной пленки при дедифференциации клеток
2. новая базальная (псевдобазальная) эпитека


Перерывы роста (черные стрелки) и участки поверхности колонии, которые были засыпаны осадком (белые стрелки).


Херетиды обитали в основном на карбонатных, реже карбонатно-глинистых (по видимому, уплотненных) грунтах и были фациально приурочены к мелководью, удаленному от берега.


Биокластические и тонкодетритовые известняки с колониями Хететид.

Часто для поселения они выбирали твердые, возвышающиеся предметы – раковины, обломки колоний кораллов или других Хететид, в области островной литорали, это могла быть известняковая галька.


В результате скола самой верхней части колонии стало видно, что поселение произошло на раковине брахиоподы. В дальнейшем колония распространялась на прилегающий органогенно-обломочный осадок.

При росте пластинчатые колонии повторяли форму поверхности


Влияние формы субстрата на форму пластинчатых колоний.


При перекатывании волнами колония образовывала наслоения вокруг субстрата (1г, 1д и 3в в таб.)



Корочковидные колонии, периодически заносимые осадком, образовывали сложный анастомозирующий рост (1е в таб.), при котором отдельные пластинчатые слои неравномерно поднимаются вверх в осадке, создавая "рваную" морфологию по Kershaw and Riding (1978).



При высокой скорости осадконакопления пластинчатые (дерновидные) колонии формировали прерывистый боковой край (1ё в таб.). При медленной седиментации колонии имели более сглаженный внешний облик (1ж в таб.).




Таблица морфотипов и формообразования Хететид.

В заключении поделюсь фотографиями уличной экспозиции Дарвиновского музея, где можно увидеть мой образец из этой статьи



Литература:
1. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. Жирков И. А. Товарищество научных изданий КМК. М.:2010
2. Колонии многоклеточных животных. Заморский А. Д. Серия «Биология» №11, «Знание» М.: 1976
3. Многоклеточность, сегментация и колониальность Metazoa как эволюционное усложнение организации. Исаева В.В. Коллоквиум «Морфофункциональное усложнение в эволюции: многоклеточность, сегментация, колониальность». Тезисы докладов. 2019
4. Морфология и палеоэкология табулятоморфных кораллов. Преображенский Б. В. «Наука» М.: 1982
5. Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии. Серия «Гео-биологические процессы в прошлом». ПИН РАН, М.: 2013.
6. Низшие многоклеточные фанерозоя. Журавлева И. Т., Мягкова Е. И. «Наука» М.: 1987
7. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. т. 2 Беклемишев В. Н. «Наука» М.: 1964
8. Основы палеонтологии. Губки, археоциаты, кишечнополостные, черви. Ответственный редактор тома Б.С. Соколов./ Москва. Издательство Академии наук СССР. М.: 1962.
9. Палеонтология. И.А. Михайлова, О.Б. Бондаренко. Издательство московского университета. 2006
10. Палеоэкология. Янин Б. Т. Издательство Московского университета 2016
11. Палеоэкологические и тафономические особенности строматопороидей. Антропова Е. В. «Вестник» №12, 2006
12. Развитие фауны в связи с условиями существования. Иванова Е. А. Издательство Академии наук СССР. М.: 1958
13. Регенерация клеток губок: механизмы и динамика процесса. Лавров А. И. Косевич И. А. Онтогенез т. 45, №4. 2014
14. Регенерация и колониальность у палеозойских кораллов ругоз: вопросы терминологии. Казанцева Е. С. Бюл. моск. о-ва испытателей природы. отд. геол. т. 94. вып. 3. 2019
15. Рифы и рифообразующие кораллы. Хететиды. Соловьева В. В. «Наука» М.: 1987
16. Систематическое положение строматопорат и некоторые проблематики // Проблематики палеозоя и мезозоя. Богоявленская О. В. Наука, М.: 1984.
17. Средний карбон московской синеклизы т.1. М. Х. Махлина, А. С. Алексеев, Н. В. Горева, и др. «Научный мир» М.: 2001
18. Строматопороидеи верхнего ордовика и силура приполярного Урала. Антропова Е. В. Автореферат диссертации. Сыктывкар 2007
19. Современная палеонтология. Справочное пособие. Под ред. Меннера В. В., Макридина В. П. «Недра» М.: 1988
20. Сравнительно-эмбриологический анализ демоспонгий и его значение для разработки теоритических аспектов эволюции и филогенетических взаимоотношений губок. Ересковский А. В. Диссертация. СпБ.: 2001
21. Силурийские строматолиты поднятия Чернова и западного склона Приполярного Урала. Матвеев В. А. Диссертация. 2016
22. Табуляты палеозоя европейской части СССР. Соколов Б.С. Труды ВНИГРИ Л, М: 1955
23. Табуляты. Популяционный, биоценотический и биостратиграфический анализ. Тесаков Ю. И. «Наука» М.: 1978.
24. Учение о фациях. Наливкин Д. В. Издательство Академии наук СССР 1956
25. Феномен колониальности. Марфенин Н. Н. Издательство Московского университета. 1993
26. Фундаментальные закономерности модульной организации в биологии. Марфенин Н. Н. Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология», вып. 9, 2008
27. Хететиды карбона. Соколов Б.С. Гостоптехиздат Л, М.: 1950
28. Экоморфология. Алеев Ю. Г. Киев «Наукова думка» 1986
29. Chaetetes morphology, environment, and taxonomy. Robert J. Stanton Jr., Lance L. Lambert, Gregory E. Webb, Lidia D. Lustig. 2016
30. Chaetetid Habitats. R.R. West and S. Kershaw
31. Chaetetid growth form and its controlling factors. Stephen Kershaw and Ronald R. West. Lethaia Vol. 24. Oslo. 1991
32. Chaetetid Buildups in a Westphalian (Desmoinesian) Cyclothem in Southeastern Kansas. Daniel R. Suchy and Ronald R. West. PALAIOS, 2001, V. 16
33. Chaetetids and their paleoenvironment in the amoret limestone member (desmoinesian) of Labette country, Kansas. James E. Mathewson. Kansas State University, 1971
34. Hypercalcified extant and fosil chaetetid type and post-devonian stromatoporoid – type Desmospongiae: systematic description. Ronald R. West, Jean Vacelet, Rachel A. Wood, Philippe Willenz and Willard D. Hartman. Treatise online, Number 58
35. Micromorphology and ultrastructure of Caribbean sclerosponges. Ph. Willenz and W.D. Hartman. Marine Biology 103, 1989
36. Modern and Ancient Sclerospongiae. Willard D. Hartman.
37. Parameterization of stromatoporoid shape. Stephen Kershaw and Robert Riding, Lethaia, Vol. 11. 1978
38. The relationship of the stromatoporoids to the sclerosponges. Colin W. Stearn

Ключевые слова (тэги): Chaetetes, хететиды, Chaetetidae, Chaetetella

Добавить в избранное

Постоянный адрес публикации:
Permanent link:

HTML-ссылка на публикацию:
HTML-link to this page:


Публикация создана 7 февраля 2022 года

Если вы хотите оставить комментарий,
вам нужно зарегистрироваться (или авторизоваться, если вы уже зарегистрированы)

Комментарии:

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#395556">http://ammonit.ru/text/2841.htm#395556</a>

Добавить в избранное

1

Усердно поработали Валентин, отличная публикация по хететидам.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 7 февраля 2022 года в 23:41:18

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#395563">http://ammonit.ru/text/2841.htm#395563</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо!

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 8 февраля 2022 года в 10:10:34

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#395559">http://ammonit.ru/text/2841.htm#395559</a>

Добавить в избранное

2

Предлагаю выдать ВАлентину орден Хететия первой степени!

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 8 февраля 2022 года в 07:39:30

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#395561">http://ammonit.ru/text/2841.htm#395561</a>

Добавить в избранное

1

и Звезду Героя!
За героический труд!
Интересно... Вживую хететиды были какого цвета?!

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 8 февраля 2022 года в 07:53:56

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#395564">http://ammonit.ru/text/2841.htm#395564</a>

Добавить в избранное

0

Да, было бы крайне интересно взглянуть ! Какого цвета и как устроены :)

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 8 февраля 2022 года в 10:11:49

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#395565">http://ammonit.ru/text/2841.htm#395565</a>

Добавить в избранное

0

Ага, и барабан на спину ))))

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 8 февраля 2022 года в 10:12:24

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#395566">http://ammonit.ru/text/2841.htm#395566</a>

Добавить в избранное

0.8

Отлично написано!
Это надо еще уметь про такие камни и так расказать!

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 8 февраля 2022 года в 10:38:16
отредактирован 8 февраля 2022 года в 10:38:45

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#395574">http://ammonit.ru/text/2841.htm#395574</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо, Михаил! Просто интересно, как было, когда эти камни были живыми существами

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 8 февраля 2022 года в 19:20:45

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#395576">http://ammonit.ru/text/2841.htm#395576</a>

Добавить в избранное

0.5

Я к тому, что есть заведомо проходные камни на сайте.
Например, про трилобиты, или аммониты или морские лилии – писать легко, все будет заранее востребовано и принято благосклонно и с благодарностью.
А вот, с некоторыми другими группами - губки, белемниты, да и растения – тут уже тяжело, не популярная тема, хоть вывернись. Вы и Евгений все-таки сумели наглядно представить эти бесформенные для многих находки в хорошем свете.

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 8 февраля 2022 года в 22:42:45

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#395619">http://ammonit.ru/text/2841.htm#395619</a>

Добавить в избранное

0

Это, да, есть зрелищные образцы, эстетичные... но и эти интересны своей "прошлой жизнью" :)

комментарий 4 уровня

Комментарий создан 9 февраля 2022 года в 20:51:54

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#395747">http://ammonit.ru/text/2841.htm#395747</a>

Добавить в избранное

0.5

Как всегда хорошая публикация!
Валентин, всё таки на сегодняшний день вопрос о систематическом положении хететид решен? Это губки?

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 13 февраля 2022 года в 21:54:24
отредактирован 13 февраля 2022 года в 21:55:31

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#395803">http://ammonit.ru/text/2841.htm#395803</a>

Добавить в избранное

0.3

Спасибо, Денис! Все более-менее свежие публикации (2014 - 2016 гг) принадлежат зарубежным авторам, которые однозначно относят Хететит к склероспонгиевым губкам, относя при этом, туда же и строматопороидей. Ссылаются, в основном, на исследования Хартмана и Горо, которые показывают большую схожесть (хотя и не полную идентичность) между этими группами. Все остальные рассуждения идут вокруг того, можно ли считать эту схожесть достаточной (ведь все современные существа отличаются от своих предков) или же относить ее например к конвергенции.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 14 февраля 2022 года в 20:50:13

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#396143">http://ammonit.ru/text/2841.htm#396143</a>

Добавить в избранное

0

закрадывается у меня нехорошая мыслишка сваять такую статью охватывая различия и развитие, учитывая особенности строения и нюансы Хететид с перми, по, скажем так, нижний мел, ведь за такой длительный интервал времени явно можно найти новое и то что не попадалось еще специалистам за рубежом, как в частности и нашим исследователям, думаю такой труд можно будет обмозговать и вылить в свет) идея как по мне очень занятная.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 27 февраля 2022 года в 23:44:44

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#396175">http://ammonit.ru/text/2841.htm#396175</a>

Добавить в избранное

0

Это было бы очень интересно, но это весьма объемный материал - нужно отследить развитие видов по регионам и фациям на большой территории. По Хететидам карбона, работы велись по Уралу, Подмосковью и Украине. Однако уже в верхнем карбоне их встречаемость значительно снижается и информация по находкам очень скудная.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 1 марта 2022 года в 20:16:07

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#396176">http://ammonit.ru/text/2841.htm#396176</a>

Добавить в избранное

0.5

фото меловых хететид и юрских я вам могу предоставить у меня их навалом в коллекции) находки из Крыма

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 1 марта 2022 года в 21:37:25
отредактирован 1 марта 2022 года в 21:37:47

<a href="http://ammonit.ru/text/2841.htm#396222">http://ammonit.ru/text/2841.htm#396222</a>

Добавить в избранное

0

Виталий! Написал в личку.

комментарий 4 уровня

Комментарий создан 3 марта 2022 года в 22:17:40



Страница сгенерировалась за 0.0737099647522 секунд