Цель данной публикации - обобщение вопроса биотического отношения брахиопод через рассмотрение двух примеров. Стоит отметить, что частные примеры были ранее представлены в папке Биотические отношения брахиопод, а так же следует обратить внимание и на сборы всех участников форума. Вот один из примеров уникальных находок:

Рассматривая данный образец и поселение на нем Aulopora sp., сразу начинаешь понимать (данное предположение сделано автором публикации, но не совпало с видением участников форума см. комментарии к работе), что такая находка вписывается не только в понятие "прижизненные поселения", но и ее можно рассматривать, как комменсализм (или мутуализм) двух видов, которого и придерживался Геккер Р.Ф.:

Безусловно вопросы "Биотических отношений брахиопод" рассматривают не только русские, но и зарубежные авторы, скажем Robert Vernon Kesling; Ruth B Chilman в своей работе "Strata and megafossils of the Middle Devonian Silica Formation" 1975 приводит примеры таких взаимоотношений:

Но такие примеры рассматриваются немного под другими ракурсам и тем самым приятным остается тот факт, что и нам есть чем похвастаться перед западными коллегами. Как и говорилось ранее в данной публикации будут рассмотрены два примера "Биотических отношений брахиопод" из сборов GodProtect в 2014 году (Орловская область).

Думаю, не стоит дублировать современный материал по "биотическим отношениям брахиопод", который прекрасно подобрал в своей работе Leffiti Брахиоподы. Часть II. Как живут брахиоподы? в разделе 8.Маскировка.

Основные факты современных случаев прикрепления / обрастания и т.д. брахиопод, которые были собраны из различных источников, я приводил ранее в работе Биотические отношения брахиопод / вопросы паразитологии (раздел "О прижизненных поселениях на брахиоподах").

Так же хочется отметить, что общими усилиями удалось собрать все необходимые работы Геккера Р.Ф. Электронная библиотека "Девонского периода" посвященные палеоэкологии и рассматривающие брахиоподы не как отдельные объекты, а именно как часть "живого" мира. Все необходимые работы для более глубокого изучения у нас есть, осталось рассмотреть обещанные ранее два примера:

------------------------------------------------------------
Пример комменсализма нескольких видов №1
------------------------------------------------------------
Пример ниже показывает не только комменсализм, но и взаимодействие разных видов поселенцев между собой:

Стоит обратить внимание как две прикрепившиеся брахиоподы Crania sp. своими створками упираются в друг друга, происходит нарушение симметрии раковин в виду тесноты поселения, на лицо деформация и прижизненное поселение т.е. мы сейчас говорим не про банки Cyrtospirifer brodi, как принято рассматривалось на сайте, а именно понятие банки "посленцев" на банках "хозяев"! ) И есть уникальная возможность посмотреть и на современных представителей рода Crania (скажем как сопоставление с "родней" девона):

Стоит так же обратить внимание, что мшанки Ataclotoechus sp. "окружают", но не переходят на Crania sp. В сборах присутствует достаточно большое кол-во образцов, указывающих на то что мшанка не могла на одной плоскости перейти на живую брахиоподу:

Однако попался пример когда брахиопода стала переходить(?) на мшанку (имеет смысл пересмотреть материал на подтверждение этого предположения т.к. присутствует деформация раковин в виду быстро накапливающего осадка и данная находка может являться ее следствием):

На фотографиях выше были рассмотрены наиболее простые и привычные примеры (приростатели/обрастатетели), а теперь имеет смысл перейти на следующий "этаж":

На примере выше стрелочкой отмечен поселенец Microconchida на поселенце Crania sp на брахиоподе Cyrtospirifer sp. ) В принципе на данном примере все логично - раз ты плоская брахиопода, то на тебе обязательно будет жить еще какой-то поселенец.) Но что делать если поселенцев становится все больше и больше (дом который построил Девон)...

Переходим на следующий "Этаж", на котором логично было бы написать "раз ты плоско-овальный поселенец поселенца на тебе тоже должен жить опять же поселенец":

На примере выше стрелочкой указан поселенец Microconchida, который оброс мшанкой Ataclotoechus sp, которая также обрасла и первого поселенца Crania sp. (видимо мшанка попала на плоскость с Crania sp., а не на уровень с Cyrtospirifer sp. и брахиопода Crania sp. невольно испытала на себе судьбу Cyrtospirifer sp.). Ну а чем заканчиваются такие совместные поселения прикрепленных трубок червей с мшанкой Ataclotoechus sp. на примере ниже хорошо будет понятно:

Приведенные выше примеры я надеюсь мотивируют коллекционеров на пересмотр материала и возможно более интересные находки / примеры комменсализма (или мутуализма) еще будут впереди и вопросы рассмотрения биотических отношений брахиопод на сайте только на начальной стадии рассмотрения...

В заключение примера №1 привожу фото-примеры современного подводного биоценоза на створках брахиопод (единственное убедительная просьба не проводить аналогии с ископаемыми видами и ограничиться только визуальным приближением):

------------------------------------------------------------
Пример комменсализма (?) нескольких видов №2
------------------------------------------------------------

В ходе обсуждения примера №1 были подвергнуты критическому анализу / оценке такие понятия как комменсализм (или мутуализм) нескольких видов по отношению к приведенным выше фотографиям находок. Если кратко суммировать все комментарии к данной работе, то удалось выявить, что само понятие комменсализм может трактоваться(ся) различными участниками сайта двояко в рамках личного опыта и знаний, полученных из сторонних работ русских и зарубежных авторов. Действительно ранее также имела место быть дискуссия, что не все изложенное в книгах следует воспринимать, как "догму" а следует дополнять / критически пересматривать такие предположения через новые находки. Относительно статистических данных в подтверждение тех или иных предположений думаю это отдельная тема для рассуждений, но уже сейчас можно говорить о том, что места_сборов известны и на форуме есть участники, имеющие доступ к этим местам_сборов. Осталось дело за малым: найти интересные образцы и выложить их на обсуждение... правда с небольшим уточнением, что любые палеэкологичекие размышления / предположения / концепции могут как приниматься так и отвергаться участниками форума, но опять же такое обсуждение, как и находки должны иметь место быть!

Предлагаю рассмотреть второй пример, - это один из образцов с нарушением билатеральной симметрии из сборов GodProtect 2014 года:

Можно было бы предположить, что имело место теснота поселения, что собственно и привело к деформации и последующему уродству, однако хотелось бы рассмотреть макушечный склон брахиоподы Cyrtospirifer полностью покрытому различными приростателями:

Обратная сторона раковины тоже содержит следы крупных поселенцев Crania sp., которые к сожалению были утрачены после извлечения из породы, но сохранились круговые их отпечатки, частично проходящие по "проблемной" области брахиоподы.

Фотография ниже как раз и показывает наличие большого числа поселенцев и получившийся некий "уступ нарастания" (вернее 1/2 уступа, затронувшего только одну половину раковины):

Действительно подтверждение таких деформаций в следствие поселения в "неудачных" местах в литературе приводится, но как и в ходе сегодняшнего обсуждения мнения так же разнятся: Если Геккер Р.Ф. (1935, 1983) рассматривает прижизненные поселения, как комменсализм (или мутуализм) двух видов то уже Пахневич А.В., 2005 http://yadi.sk/d/RrsG71KeK3BRY приводит в своей статье рассмотрение уступов нарастания, появление которых связывает с крупными поселенцами (однако такие образования очень похожи при наличии преград для роста). Стоит упомянуть и описание уступов нарастания, описанные для ряда ископаемых брахиопод (Иванова, 1971). Так же по мнению Зезиной О.Н. (устн. сообщ. в книге Зезиной), образование такого уступа может быть вызвано поселением на краю смыкания створок обрастателей, которые могут мешать захлопыванию створок. Действительно, на краю смыкания створок современных некоторых брахиопод, которые имеют подобные уступы, были обнаружены демоспонгиальные губки или мшанки (Lichenopora sp., Diplosolen sp., Retepora sp. – определения Р.В. Горюновой и Л.А. Висковой, ПИН).

Выношу данный пример №2 на обсуждение: что именно поселенцы явились проблемой для брахиоподы и спровоцировали ее уродство т.е. в данном случае понятие комменсализма видов применять на мой взгляд не корректно...

В заключение привожу фото-пример современного подводного биоценоза (единственное убедительная просьба не проводить аналогии с ископаемыми видами и ограничиться только визуальным приближением):

------------------------------------------------------------
Пример комменсализма нескольких видов №3
------------------------------------------------------------

В ходе обсуждения первых двух примеров были затронуты поселения вдоль смычного края брахиопод, думаю имеет смысл выложить / объединить находки участников форума для последующего обсуждения (все не подписанные находки в данном третьем рассмотрение вопроса были взяты из галереи пользователя romon):

Кораллы, выполняющие по Геккеру защитную функцию брахиопод своими стрекательными клетками и не причиняющие ей вреда:

Черви-трубкожилы, больше похоже уже на посмертное заселение. Опять же вопрос спорный и не в рамках данной работы (в библиотеке есть статья по ним Michal Zaton and Wojciech Krawczynski, Microconchid tubeworms across the upper frasnian – lower famennian interval in the central devonian field, Russia, 2011):

К сожалению на сайте не представлены "гирляндные" поселения личинок червей (материал из книги Геккера, 1935а):

Близкое приближение к гирлядным поселениям через сборы пользователя GodProtect:
[несуществующая фотография]
Ориентированные к коммисуре брахиоподы отверстия трубок:
[несуществующая фотография]
Опять же на сайте не представлены "гирляндные" поселения. На Урале встречаются поселения Cornulites sp. чрезмерной плотности, которые даже ошибочно относили первое время к кораллам:

Мшанки:

т.е. представленные примеры являются комменсалами. Безусловно сколько палеонтологов столько будет и мнений, и данные примеры не были лишены в свое время сомнения относительно комменсализма. И кстати такие сомнения были отчасти не беспочвенными. Мне попался интересный материал, который считаю необходим обсудить. Но все по порядку - сначала следует рассмотреть вопросы относительно поселения вдоль коммисуры раковины, а затем подойти и к самой проблематике.

На фотографиях ниже представлены интересные кораллы, где мы видим что линия их первоначального поселения соответствует именно линии створки (наиболее благоприятное место у входного потока воды с пищей для брахиоподы):

Можно утверждать именно про прижизненные заселения:

Однако по мере роста раковин брахиопод и поселенцев хорошо видно, что поселенцы не всегда "успевали" расти за брахиоподами и "отставали". По сути дела мы говорим про временное "неудобство":

[несуществующая фотография]
На мой взгляд все приведенные выше примеры это комменсалы и готов эти вопросы обсуждать. Однако, мне попался интересный материал, который необходимо рассмотреть (Robert Vernon Kesling; Ruth B Chilman "Strata and megafossils of the Middle Devonian Silica Formation" 1975) и который вопрос комменсализма, как догму немного размывает:

[несуществующая фотография]
Из приведенного выше примера возникает вопрос о благоприятности условий для роста Cornulites sp. или преград для роста брахиоподы т.е. если наши находки показывают, что полноценными хозяевами были брахиоподы, то в случае данной находки мы видим, что уже "поселенцы" становились далеко не комменсалами и препятствовали нормально росту брахиоподы (развитию створок без уродства). При этом мы видим, что рост трубкожила был доминирующим и он всегда находился у переднего края раковины явно причиняя вред брахиоподе. И такие "агрессивные" Cornulites sp. присутствуют по всей коммисуре раковины:

К сожалению трудно судить насколько часто встречаются такие находки в иностранных сборах, но с учетом новой информации хотелось бы попросить всех просмотреть сборы на поиск таких вот "отклонений" от классической теории Геккера в пользу комменсализма поселенцев.

"Внутренние" поселенцы

Возраст окаменелости: Палеозой, Девон Место находки: Россия, Орловская область Тип окаменелости: Беспозвоночные, Кольчатые черви, Брахиоподы, Мшанки