В дополнение к прекрасным публикациям по брахиподам, появившимся на сайте, хочется разместить здесь этот небольшой очерк о трудной судьбе двух ордовикских брахиопод из ордовика Ленинградской области.
Брахиоподы двух видов – Estlandia pyron sulcificata Őpik и Clinambon anomalus (Schlotheim) происходят из хревицкой свиты верхнего ордовика, найдены на западе Ленинградской области, на реке Хревице. Оба вида хорошо известны и описаны в многочисленных работах по палеонтологии ордовика Северо-Запада. Наиболее полные описания можно найти в работах Т.Н.Алиховой (Руководящая фауна брахиопод ордовикских отложений северо-западной части Русской платформы. 1953) и Армина Эпика (Über Klitamboniten. - Acta Universitatis Tartuensis. Ser. A. 1934).
Находка одной из раковин Estlandia pyron sulcificata Őpik несколько лет назад стала настоящей удачей, так как из-за особенностей сохранности удалось вычистить обе створки раковины одного индивида, как снаружи, так и изнутри.

Раковина в процессе фоссилизации оказалась слегка раздавлена, что привело к небольшому смещению створок с разжатием замка раковины.

Кроме прекрасно сохранившихся деталей внутреннего строения, обнаружились другие интересные факты. При жизни раковины, она являлась местом жительства большого числа эпибионтов. Кроме поселившихся на спинной створке двух колоний мшанок, также на спинной створке обнаружилась прикрепившаяся раковинка корнулита – Cornulites semiapertis Őpik, а обе сворки оказались густо иссверленными тонкими ходами.

Мшанок пока определить не удалось, зато о прочих обитателях уютной раковины можно кое-что рассказать.
Армин Эпик в 1930 году описал из кукерских (кукрузеских) отложений вид Cornulites semiapertis, являющийся прикрепляющейся формой загадочного класса Tentaculita Boucek. Систематическое положение этого организма следующее:

Тип incertae sedis
Класс TENTACULITA Boucek, 1964
Отряд CORNULITIDA Boucek, 1964
Семейство CORNULITIDAE Fisher, 1962
Род Cornulite Schlotheim, 1820

Раковина сохранилась не полностью, ее верхняя часть полностью разрушена, а сохранилась лишь прикрепившаяся к спинной створке брахиоподы нижняя часть, обращенная устьем к макушке брахиоподы.
По корнутитидам имеется достаточно объемная литература, при этом часто указывается их прижизненная ориентировка. Корнулитиды делятся на две крупные группы – прикрепляющиеся к твердому субстрату и свободнолежащие (без следов прикрепления). Селились они на разнообразных организмах – их раковинки были найдены прикрепившимися к брахиоподам (чаще всего), к колониям мшанок, к раковинам различных моллюсков, а также к отдельным частям трилобитов. При этом, если поселения корнулитид на раковинах головоногих моллюсков и частях панцирей трилобитов можно рассматривать как крепление на отмерших организмах (так же как и на поверхностях твердого дна), то поселения на брахиоподах и мшанках часто несут следы симбиотического существования. То есть, их образ жизни был подобен многом другим прикрепляющимся организмам, подобно тому, что описывал в своих работах Р.Ф.Геккер в девоне Главного Девонского поля.
На имеющемся образце сохранилась лишь единственная раковинка корнулита, поэтому о том, поселилась ли она на живой раковине, или уже после ее смерти судить трудно. Из данных слоёв происходит еще один образец того же вида Estlandia pyron sulcificata с прикрепившимся корнулитом, но его ориентировка иная – раковина прикреплена к брюшной створке недалеко от лобного края.

Далее следует рассмотреть следы сверлений (номер 3 на рисунке выше). Раковина покрыта многочисленными слепыми каналами, уходящими вглубь раковинного вещества, имеющими размеры выходного отверстия круглой формы около 0,00мм. Основная масса этих каналов сосредоточена во внешней трети поверхности раковины вдоль всего лобного края. Особенно много сверлений в утолщенных внешних краях раковины.
Р.Ф.Геккер в своих работах рассматривал подобные сверления на примере девонских брахиопод. Наиболее полное описание их с обзором номенклатурных сложностей Р.Ф.Геккер привел в своей работе 1983г «Тафономические и экологические особенности фауны и флоры Главного Девонского поля». В этой работе Геккер отождествляет сверления в твердом дне со сверлениями в раковинах брахиопод и двустворок, имеющие вид простых прямых или слабо изогнутых каналов. При этом Геккер считает синонимами названия Paleosabella Clarke, 1921; Trypanites Magdefrau, 1932; Vermiforichnus Cameron, 1969. На материале из ордовика Ленинградской области это не кажется столь очевидным. Сверления в твердом известняковом дне имеют иные размеры, чем сверления в брахиоподах. На приведенном снимке со сверлениями Trypanites видно, что отверстия несколько больше. Диаметр выходных отверстий на поверхности твердого дна от 1,7 до 4 мм, отверстия проникают вглубь уплотненного осадка перпендикулярно к поверхности дна на 1-2см. Кроме того, на нескольких отверстиях сохранились стенки, которые делали внути сверлений организмы, обитавшие в них. Стенки очень тонкие, с блестящей внутренней поверхностью, пока неясного состава. На увеличенном участке фото видно чуть возвышающееся над поверхностью твердого дна устье такого отверстия. Таким образом, сверления типа Trypanites в ордовикских породах Ленинградской области делали живые организмы, образовывавшие внутри сверления некое подобие «раковины» - внутренняя полость было покрыта неким веществом.

Для сверлений в раковинах пока не имеется доказательства строительства жившими в них организмами дополнительного «домика». Скорее всего, сама раковина хозяина служила для этих целей. В уже упомянутой работе Р.Ф.Геккер делает предположение о том, что обитатели сверлений не являлись паразитами, а комменсалами брахиопод, а то и симбионтами. Расположение устий каналов близко к лобному краю брахиопод, помогало улавливать частички пищи, количество которых явно больше ближе к краю раковины, где находятся органы питания брахиоподы. Данная раковина дает полное основание говорить о том, что существа, стоившие свои каналы в створках брахиопод, вели явно выраженный паразитический образ жизни. Поселения этих паразитов, каналы которых хотя и не проникают во внутреннюю полость раковины, явно приносило неудобство самой брахиоподе. Это выразилось в повышенном отложении раковинного вещества в краевых частях раковины, а также внутри створок.

На представленном рисунке видно, что раковинное вещество откладывалось неравномерно в правой и левой частях раковины и эту неравномерность можно объяснить частотой поселения паразитических организмов, высверливших в створках раковины свои жилища. Па первом рисунке на боковых видах раковины также заметна различная толщина раковины слева и справа.

В 2004-2005 гг эстонский исследователь Олев Винн (Olev Vinn) публикует две работы по сверлениям в ордовикских раковинах и описывает данный вид ихнофоссилий под названием Trypanites aff.fimbriatus Stephenson, 1952. В этих работах приводится замечательная статистика заселения организмами сверлильщиками брахиопод разных семейств/родов и видов. Раковина приведенная здесь, Estlandia, является одной из наиболее подверженных подобному заселению.
По приведенным выше причинам, невозможно употребить родовое название Trypanites к сверлениям створок брахиопод, так как Магдефро род Trypanites был выделен для сверлений в неорганических объектах. Вид Trypanites fimbriatus Stehenson осноситься к сверлениям близкого размера, но в меловых ископаемых, поэтому видовое название также не может быть принято для сверлений в раковинах ордовикских брахиопод.

Вторая брахиопода, демонстрирующая посесение паразитического организма – это Clinambon anomalus (Schlotheim, 1822). Данная раковина происходит из того же местонахождения – с реки Хревицы.

Пирамидальная раковина в верхней половине высокой треугольной ареа имеет крупное входное отверстие, диаметром 4мм, уходящее вглубь раковины.

Выходное отверстие внутри раковины разделяется на два канала, образованных веществом раковины, которая наращивала его, очевидно, что бы уберечься от вторгшегося паразитного организма. Каналы эти уже входного отверстия, один из них идет перпендикулярно входному отверстию вглубь раковины к лобному краю; второй канал овального сечения, уходит от входного отврестия вдоль внутренней стенки ареа прямо вниз, к смычному краю створки. Сквозь входное отверстие видно, что раковина наращивала вещество вдоль этих каналов от изогнувшейся зубной пластины, а также со стороны ареа и поверхности створки. Тем не менее, канал уходящий к лобному краю сквозной, т.е. раковина не смогла полностью изолировать вселившегося паразитического организма. На внешней поверхности створки вдоль хода канала внутри, виден провал поверхности раковины. Раковинное вещество в этом месте, вероятно самое тонкое, так как оно требовальсь на строение внутренней «труби», в попытке защититься от паразита.

Детали внутреннего строения раковины Clinambon anomalus можно рассмотреть на многочисленных хорошо сохранившихся ядрах других раковин этого вида.

В данном случае вся левая половина раковины была занята не брахиопдой, а поселившимся в ней паразитом. Кроме него, на раковине поселилось 4 небольшие колонии мшанок – одна на макушке, три у лобного края, две полукруглых колонии наросли на покровную уплощенную колонию, появившуюся на раковине раньше, чем они.

Источники информации:

Алихова Т.Н. 1953 Руководящая фауна брахиопод ордовикских отложений северо-западной части русской платформы. Труды ВСЕГЕИ
Öpik, A. 1934. Über Klitamboniten. Acta et Commentationes Universitatis Tartuensis
Геккер Р.Ф. 1983 Тафономические и экологические особенности фауны и флоры Главного Девонского поля. Труды ПИН, Том 190
Vinn, O. 2004. The earliest known Trypanites borings in the shells of articulate brachiopods from the Arenig (Ordovician) of Baltica. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences, Geology 53, 257-266.
Vinn, O. 2005. The distribution of worm borings in brachiopod shells from the Caradoc Oil Shale of Estonia. Carnets de Géologie / Notebooks on Geology, Brest, Article 2005/03 (CG2005_A03)

Возраст окаменелости: Палеозой, Ордовик Место находки: Россия, Ленинградская область Тип окаменелости: Беспозвоночные, Ихнофоссилии, Брахиоподы