Вводная часть

В первой публикации Биотические отношения брахиопод / Прижизненные и посмертные поселения мшанок Hederella на раковинах Cyrtospirifer. Часть 1 были подробно рассмотрены примеры биотических отношений брахиопод и поселяющихся на их створках колоний мшанок Hederella. На момент создания первой части было не достаточно материала для создания полноценного обзора и часть примеров представлялось графически. Хотелось бы выразить слова признательности за отправленный дополнительный материал в виде образцов и фотографий с "поселенцами", которые помогли создать вторую публикацию. Особенно востребованными были образцы для демонстрации "отступа" поселенцев от краев раковины брахиоподы.

Краткое резюме по предыдущей работе:
1) Колонии мшанок при прижизненном поселение не переходят с одной створки на другую, несмотря на то, что они касаются края раковины;
2) Признаком прижизненного прирастания мшанок является их обилие на спинной створке и незначительное развитие на брюшной;
3) "Отступ" поселенца от краев раковины на одинаковое расстояние по всей коммисуре раковины (точки соприкосновения), как следы совместно проживания.
4) Регулярно "зонально" повторяющиеся прирастания и последующие направление развития поселенца относительно прижизненного положения брахиоподы может являться отличительным признаком в диагностике прижизненных поселений.
5) При прижизненном поселение трубочки мшанок направлены в сторону потока питательных частиц и развитие мшанки происходит с целью занятия на створке наиболее выгодного для мшанки положения (в том числе и воспрепятствования погружению в донные отложения).
6) Прямым доказательством прижизненного поселения является локализация колоний на створках брахиопод вдоль всего края створок, с повернутыми устьями мшанки в сторону переднего края и без перехода колонии на противоположную створку раковины плеченого.

1. "Отступ" поселенца от краев раковины на одинаковое расстояние по всей коммисуре раковины

Рис.1.1 Неоднократные попытки колонизации хозяина. Данный пример типового на первый взгляд заселения поселенцами "Epizoans–Host interactions" наглядно показывает "Отступы" поселенцев. Мы видим здесь пять четких повторений коммисуры раковины поселенцами (особенно хорошо видны контуры изгиба язычка брахиоподы) на разных этапах роста брахиоподы. Видимо осадок регулярно засыпал только начинавших свой рост мшанок Hederella. Непонятным остаются причины такого большого кол-во разрозненных трубочек, больше собой напоминающих трубки Cornulites sp., чем мшанки.

Рис.1.2 Повторение изгибов раковины. Мне попадались упоминания о некоторых доказательствах выравнивания колоний Hederelloid вдоль комиссуры хозяина из статьи в журнале (Anderson and Megivern, 1982), к сожалению сам источник-журнал (Anderson, W.I., Megivern, K.D., 1982. Epibionts from the Cerro Gordo Member of the Lime Creek Formation (Upper Devonian), Rockford, Iowa. Proceedings of the Iowa Academy of Science 89, 71–80.) мне найти не удалось, ограничился рассмотрением их выводов через другие статьи. При этом, еще в 1935 такие поселения указывались Геккером Р.Ф., как "герляндные" поселения. И как видно их этих двух примеров такие "отступы" формировались за счет гибели (остановки роста) колонии мшанки.

2. Повторение линии коммисуры раковины

Рис.2.1 Примеры разрастания у края раковины. Некоторые исследования показали предпочтение одной створки к другой в "Hederelloid-колонизации" (Kesling et al., 1980; Alvarez and Taylor, 1987; Brice and Mistiaen, 1992). Однако, как показывают находки из Воронежской области для наших мшанок Hederella места произрастания были не столь принципиальными (возможно имеет место быть различия условий и прижизненная ориентация раковин Cyrtospirifer из верхнего девона и западного Paraspirifer из среднего девона).

3. Безопасные места произрастания

Рис.3.1 Выбор мшанками наиболее безопасного места произрастания. Как правило такие упоминания в статьях относятся к червям, но как показывает данный пример это было характерно и для мшанок Hederella. Возможно это как-то взаимосвязано с токами воды, подробно рассмотренных в "4. Расположение мшанки Hederella с учетом течений воды" ( Биотические отношения брахиопод / Прижизненные и посмертные поселения мшанок Hederella на раковинах Cyrtospirifer. Часть 1 ). Данный пример интересен еще и тем, что на раковине брахиоподы с каждой стороны имеются проломы, которые ошибочно можно отнести к деформации через усадок породы, но все чаще стали попадаться такие проломы и "изьявления", возможно это последствия не сохранившихся поселенцев о которых писала Зезина О.Н. (1976), к сожалению мне так и не удалось найти современные примеры брахиопод (фотографии), о которых она пишет. А сами такие деформации имеет смысл рассмотреть в будущем в отдельной публикации.

4. Разрастание коллоний мшанок Hederella

Рис.4.1 Разрастание коллоний мшанок Hederella. Конечно, не совсем правильно соединять в одно изображения обрастания на разных створках брахиоподы, но они хорошо передают концепцию разрастания колоний при повторение коммисуры раковины. Пример хорошо показывает, что мшанка устремляла свои ветви вверх, сохраняя первую линию роста, повторяющую коммисуру раковины. Существуют и другие простые примеры разрастания, они уже частично были рассмотренные ранее и нет смысла их дублировать в данной публикации. В своей работе Allen (1953) написал, что «длина жизни Epizoans организмов ограничена длиной жизни хозяина». В этом есть смысл т.к. движение створок и течений будет сохранять поселенца свободным от ила Korringa (1951) и наоборот в случае гибели хозяина (отмирания ножки) в виду тесноты поселения раковина "выстреливалась" (Сарычева, 1949) под давлением сородичей и ее засыпало осадком и засыпало вместе с поселенцами.

Рис.4.2 Стремление к жизни. Процесс осадконакопления происходил непрерывно и это вносило свои коррективы в разрастания обрастателей. На данном примере хорошо видно, что только одной веточке мшанки удалось снова разрастись в небольшую колонию, устремленную к переднему краю раковины.

5. Взаимоотношения между поселенцами

Рис.5.1 Взаимоотношения между поселенцами с "отступом" поселенца от краев раковины. Типовой пример, когда часть мшанковых трубочек доходят почти до самого края створки и не переходят на противоположную, что свидетельствует о том, что мшанка на ней поселились именно при жизни плеченогого. Видимо колония была засыпана донными осадками и только часть веточек продолжила свой рост. Мы видим одну из разновидностей не рассмотренного в предыдущей публикации "отступа" поселенца, когда брахиопода продолжила свой полный рост, а поселенец только частично. Данный пример наиболее близок к иллюстрации Геккера Р.Ф.(1935а). Здесь интересны взаимоотношения между самими поселенцами (в иностранной литературе "Epizoans–Epizoans interactions", "sclerobiont–sclerobiont interactions", "epibiont-epibiont relationships" и т.д.), которые представлены на правой фотографии. Примечательно что часть мшанок находятся под "проблематичным" поселенцем (на текущий момент не совсем понятно брахиопода, гастропода или двустворка и в будущем будет отдельная публикация по ним).

Рис.5.2 Взаимоотношения между поселенцами (мшанка Hederella и проблематичной брахиоподой-прилипалой (устоявшееся на сайте от автора первой находки)). Это посмертное поселение мшанки т.к. она переходит через комисуру раковины (крайнее фото справа) и ее рост направлен не параллельно росту раковины, а перпендикулярно. Видимо раковина уже была мертва и одной стороной погружена в донные отложения, когда на ней поселилась мшанка. В силу этого предположения указывают еще два поселенца, где проблематичная "прилипала" поселилась именно при жизни брахиоподы. Мне удалось найти интересное предположение касающееся периодов размножения поселенцев. Если бы рои личинок разных поселенцев были выпущены в одном временном интервале, то они наверняка бы попали в одни и те же течения и обосновываться им пришлось одновременно на одних и тех же брахиоподах. Поэтому, чтобы не конкурировать за одни и те же поверхности они использовали разные периоды размножения. В данном случае мшанка уже заселяла "колонизированную" брахиоподу (средняя фотография).

Рис.5.3 Обрастание Microconchida мшанкой Hederella. Прирастающие трубки Microconchida часто подвергались "замуровыванию" другими поселенцами (такие примеры подробно рассматривались в публикации Биотические отношения брахиопод / рассмотрение примеров). В данном случае трудно утверждать про посмертное или прижизненное поселение, не исключено, что створка брахиоподы находилась в благоприятных для произрастания поселенцев условиях (месте), чем и воспользовались ветви мшанки, растущие в разные стороны (Ager, 1961). В статьях регулярно рассматривается вопрос причинения вреда хозяину и не смотря на то, что Hederelloids часто покрывают большую часть створки брахиоподы их не относят к вредителям (Ager,1961; Hoare and Steller, 1967; Anderson and Megivern, 1982; а также Геккер Р.Ф.).

----------------------------------- Добавлено 18 февраля 2018 --------------

Рис.6 Нетипичное поведение мшанки.

Имеет место быть посмертное заселение мшанки. Складывается впечатление, что илистые отложения постепенно засыпали начальные устья и не давали мшанки разрастись. В результате чего появилась такая вот "елочка" из мшанки.

Заключение

В заключение хотелось бы повторить слова из первой части: "Я верю, что тщательные и точные наблюдения за большим количеством «поселенцев», объединенных с постоянным любопытством и полным пониманием морфологии, жизненной истории и экологии "хозяев" и «гостей» позволит со временем увидеть на сайте и более интересные находки чем в данной публикации и от других участников сайта" тем более, что открытие палео-сезона уже не за "горами".

Возраст окаменелости: Палеозой, Девон Место находки: Россия, Воронежская область Тип окаменелости: Беспозвоночные, Брахиоподы, Мшанки