Вводная часть

Хотелось бы поблагодарить всех, кто помог создать данную публикацию через отправку фотографий и палео-образцов, - без Вашей помощи данной публикации бы не было!

Ранее на сайте уже частично поднимался вопрос Spirorbis и Microconchida - похожие и совершенно разные, поэтому нет смысла дублировать материал из публикации в публикацию и предлагаю ограничиться только наглядным дополнением этого материала через недостающую иллюстрацию:

Рис.1 Иллюстрации Spirorbidae и Microconchida.

И если причина такого разнесения понятна, то вот вопрос родового отнесения находок Microconchidа до сегодняшнего дня на сайте оставался открытым. Предлагаю рассмотреть данный вопрос более подробно и только, как небольшое отступление от темы публикации.

Рис.2 Фотографии Spirorbidae и Microconchida. Достаточно интересная подборка. Дополнительно для заинтересованных вопросом родового отнесения в конце публикации привожу список литературы, где следует начать с Zaton и Krawczynski (2011) Table №3. Microconchid species known from the Devonian period. В своей статье они указывают "Microconchids from the Upper Devonian of Russia have been reported by Gekker (1983) under the name Spirorbis omphalodes (Goldfuss, 1831). Now it is evident, they belong to the microconchid genus Palaeoconchus" (В своих трудах Геккер Р.Ф. обозначал Мicroconchida, как "Spirorbis omphalodes. Cейчас эти Мicroconchidа относятся к роду Palaeoconchus). Сюда же в Blackwell Publishing Ltd, The Geologists’ Association & The Geological Society of London, Geology Today, Vol. 27, No. 6, November–December 2011 Michał Zatoń уже в соавторстве с не менее известным Olev Vinn тоже указывают "Planispirally coiled tube of Palaeoconchus (Upper Devonian, Russia)".

Рис.3 Формы Microconchids. Интересен правый вытянутый вверх образец и такая же форма показана на рисунке №2-С (см. статью по экологии Microconchids (Vinn, 2010)). Данная иллюстрация приводится, как наглядный пример того, что на сайте материал по Microconchida представлен односторонне и может даже сложиться ошибочное трактование, что Microconchida - "небольшая улитка", что ошибочно. Такой рост вверх авторы не рассматривают как родовое отличие, - это последствия внешнего воздействия. А какого именно можно узнать из данных статей т.к. эта тема выходит за рамки данной публикации, и заодно можно будет ознакомиться и с фотографиями микроскульптур раковин Microconchida, - очень интересно и неожиданно все на самом деле (Zaton и Krawczynski 2011 - Ecology and microconchid – brachiopod host relationships стр.1467).

----------- добавлено 16.06.2022

И так Palaeoconchus. Palaeoconchus с прирастающей известковой трубкой полностью зависели от твердого субстрата и вне такого субстрата они не могли существовать. Даже при подходящем гидрологическом режиме бассейна их личинки могли развиваться только там, где они могли найти подходящее твердое возвышение над донными отложениями. В противном случае, не имея возможности "сменить" место произрастания все трубочки червей неминуемо были бы погружены в донные отложения.

Рис.4 Поселения Palaeoconchus на небольшом участке ракушечника, сложенного в основном ломанными створками брахиопод Cyrtospirifer zadonicus.

Взаимоотношения Epizoans-Host (Epibiont-Host)

В качестве твердых субстратов черви воспринимали и раковины брахиопод, где наиболее интересны случаи именно с точки зрения прижизненных поселений. О паразитических отношениях червей к этим животным, конечно, говорить не приходится, автор публикации всецело разделяет мнение Геккера Р.Ф.: "Мы здесь имеем случаи комменсализма - формы сожительства безвредной, а также и бесполезной для хозяев-червей". Тем не менее очень интересная дискуссия об отнесение данных животных к комменсалам / паразитам была развернута в одной из моих публикаций: Биотические отношения брахиопод / рассмотрение примеров. Близкое пишут и в своей статье Zaton и Krawczynski (2007): "при этом в отличие от Сornulitids Microconchids не нарушали рост раковины брахиоподы. Они, должно быть, обосновались на раковинах на некоторое расстояние от комиссуры т.е. очевидного вреда брахиоподе, как в обще принятом понимание про паразитов они не наносили".

Рис.5 Диаграммы наглядно показывают частоту встречаемости червей Microconchids в зависимости от зоны произрастания на раковинах Cyrtospirifer. Геккер Р.Ф. напрямую связывал такие "зональные" поселения с особенностями экологии и этологии червей, а также форм, на которых они селились. К сожалению эти особенности и сейчас еще не могут быть полностью учтены, но некоторые закономерности (которые приводятся в данной публикации), однако, уже могут быть намечены.

Мне ни разу не попадалось упоминания относительно предпочтения поселения Palaeoconchus на какой-нибудь определенной створке брахиоподы. Однако, исходя из прошлых публикаций можно только подчеркнуть, что произрастание любых Epizoans затруднено именно на брюшной створке по причине того, что именно она чаще всего погружалась в донные отложения (см. Рис.4.2 "Стремление к жизни" из публикации Биотические отношения брахиопод / Прижизненные и посмертные поселения мшанок Hederella на раковинах Cyrtospirifer. Часть 2 Дополнение материала) и не смотря на это у цельных экземпляров Cyrtospirifer поселения червей-трубкожилов обнаруживаются, как на обеих створках, так и только на одной из них. Причем они всегда встречаются в различном числе экземпляров, то рассеянными по всей поверхности створок, то более менее сконцентрированными в какой-нибудь одной зоне брахиоподы. Как мы видим из диаграмм выше меньше всего трубочек попадается в начальной части роста раковины плеченогого, а больше предпочитали лобный и боковые края раковины и были найдены расположенными либо у самого края, либо немного поодаль от него, скажем, в виде "гирляндных" поселений. И поселения Microconchids почти никогда не наблюдаются на клювах (макушке раковины брюшной створки) Cyrtospirifer, которые в основном были погружены в донные отложения (Alvarez и Taylor 1987).

Основные поселения приходились именно на области близкие к коммисуре раковины. Этому есть и логичное объяснение: регулярное обновление воды вокруг раковин брахиопод было наиболее выгодно для произрастания на них червей (питание, дыхание и т.д.), а наиболее сильные токи воды создавались в основном именно у края раковин и не обязательно только с приоткрытыми створками брахиоподы.

Рис.6 Потоки воды при сомкнутых и раскрытых створках Cyrtospirifer. Более детальное описание можно получить из статей, помеченных "Движение воды:" Биотические отношения брахиопод / электронная библиотека.

Как показывают современные исследования по гидродинамике раковин Cyrtospirifer даже сама форма раковин брахиопод способствовала возникновению пригодных для проживания Epizoans потоков. Дополнительные иллюстрации в виде компьютерного моделирования водных потоков были рассмотрены в публикации Биотические отношения брахиопод / Прижизненные и посмертные поселения мшанок Hederella на раковинах Cyrtospirifer. Часть 1. При этом, при открывание створок происходило дополнительное усиление скорости воды, появлялись круговороты питательных частиц, которые не прекращались благодаря "дыханию" брахиопод в течение всей ее жизни. Указанные выше проблемы засыпания и отсутствия возможности "отряхнутся" у червей успешно компенсировалось возможностью резкого закрывания и открывания створок брахиопод, в результате чего происходило освобождение жилищ червей от донных отложений (в том числе уносящих ненужные продукты). Можно утверждать, что продолжительность жизни червя в той или иной степени была ограничена продолжительностью жизни брахиоподы-хозяина.

Рис.7 Расположение Microconchida в самых "выгодных" зонах на раковине Cyrtospirifer. Прикрепление образцов на фото №3 повторяет комиссуру раковины брахиоподы ("гирляндные" поселение будут рассмотрены ниже).

Прижизненные поселения Palaeoconchus

Поскольку Microconchida строят трубочки улиткообразной формы с "вращающимся устьем", оставаясь на месте прирастания (по мере роста устье домика червя направляется в разные моменты роста животного в различные стороны и не удаляется от исходного места прирастания червя), то это приводит к "отставанию" от роста раковины брахиоподы. Происходит как бы удаление поселенца от переднего края раковины. Даже появилось некое правило: "Чем дольше живет червь на створке брахиоподы, тем дальше он будет располагаться от ее лобного края".

Рис.8 Увеличение раковин Microconchida по мере "удаления" от лобного края раковины брахиоподы.

Действительно, такие находки хоть и редки, но тем не менее они встречаются и наглядно демонстрируют особенность данного поселенца. Скажем на фотографии ниже представлены несколько экземпляров Palaeoconchus, которые образуют "гирлянду" в которой все трубочки одинаковой величины (без облома устьевого края трубки) располагаются на некотором удаление от лобного края раковины, при этом почти совершено точно они повторяют изгибы раковины. Такие поселения Геккер Р.Ф. рассматривал, как "гирляндовые поселения" и рассматривал исключительно, как прижизненные сообщества. Действительно, иначе было бы трудно объяснить столь большую правильность в размещении трубочек, расположение их цепочек параллельно (отступившему вперед) лобному краю и особенно одинаковую величину особей, составляющих "гирлянду" Palaeoconchus. Фотография ниже наглядно это демонстрирует.

Рис.9 "Гирляндное" расположение Palaeoconchus.

Рассмотренные выше случаи "гирляндового" расположения Palaeoconchus свидетельствуют о выборе личинками червей наиболее благоприятных мест на раковине плеченогого. Наиболее "выгодных" в смысле аэрации и притока пищи о чем упоминалось в начале данной публикации. И такое "разумное" поведение червей дополнительно приводит к рассмотрению случаев выбора уже в ракурсе "наиболее защищенного" места поселения. Об этом говорят находки раковин Cyrtospirifer с Microconchida в синусе брюшной створки брахиоподы или между ребрами раковины. Очень часто указывается, что черви обыкновенно располагаются в бороздках между ребрами, их трубочки нарастают внутри бороздок, и лишь впоследствии, по мере увеличения размеров самих трубочек, они переходят и на ребра или пересекают их.

Рис.10 Наиболее благоприятная для произрастания область между двумя точками в бороздках ребер брахиоподы Cyrtospirifer.

Посмертные поселения Palaeoconchus

Совершенно иное распределение трубок Palaeoconchus можно наблюдать на раковинах мертвых экземпляров Cyrtospirifer иначе называемые посмертные поселения. Так, на одной из створок наряду с целым рядом крупных жилищ различной величины, наросших на нее при жизни брахиоподы, можно наблюдать сплошное поселение молоди, покрывающее всю поверхность раковины брахиоподы; Сюда же можно отнести и случай с мелкими Palaeoconchus, но в значительно меньшем количестве, которые равномерно покрывают и внутреннюю поверхность створки брахиоподы (поселение на внутренней поверхности створок брахиопод при жизни животного было не возможным в виду наличия мантии у брахиоподы). Однако, мне попалось размышление, что может быть через такие находки мы засвидетельствовали колонизацию около родительского поселения по аналогии с брахиоподами? Ведь логично, что те условия в которых живут родители будут благоприятны и для молоди. При этом стоит отметить на примере трубок уже Cornulites, что такие заселения "молоди" через изменение ориентации их трубок в пространстве относительно взрослых сородичей указывает на смещение хозяина брахиоподы в пространстве и как раз уже после ее смерти, а уровень донных отложений не позволил молоди вырасти. К сожалению этот момент с Palaeoconchus остается больше предположением...

Рис.11 Все три фотографии примеры посмертного заселения раковины брахиоподы. На фотографии №1 раковина червя располагается в непригодном для произрастания месте, №2 - Palaeoconchus расположился ровно на коммисуре раковины Cyrtospirifer и №3 - крупные раковины в окружение молоди. Для образца №2 следует указать замечание и показать на сколько порой предположения условны. Ведь точно также можно утверждать, что поселение могло произойти и при жизни брахиоподы, как было указано выше личинки выбирали наиболее "благоприятные" места. И такое разрастание по центру смыкания створок случилось по причине отсутствия роста у самой брахиоподы (посмертное разрастание) и если бы она была жива, то поселенец бы "сдвинулся" вниз раковины... К сожалению такие предположения не всегда доказуемы, поэтому для простоты рассматриваются, как посмертные.

К посмертным поселениям следует отнести и сосредоточение трубочек Palaeoconchus около лобного края раковины, однако, без большой правильности в их размещении или прирастание поселенца на линии смыкании створок, вследствие чего говорить об их "гирляндовом" расположении в связи с поселением вдоль края раковины не приходится.

Рис.12 Посмертное псевдо-герляндное поселение.

Проблематика

Отдельным пунктом стоит рассмотреть случаи когда встречаются образцы Cyrtospirifer на которых Palaeoconchus представлены исключительно только во взрослом состояние и при этом мы не наблюдаем других небольших раковинок Palaeoconchus.

Рис.13 Исключительно крупные раковины Palaeoconchus, молодые особи отсутствуют.

Относительно примера выше в западной литературе попадалось предположение о различных периодах сезонного размножения приростателей, с целью исключениях их конкуренции за одни и те же твердые поверхности. Возможно и здесь данное предположение будет верным. Однако, в противоречие этому мы наблюдаем посмертные поселения на раковинах Cyrtospirifer со сплошными поселениями молоди червей. Здесь возможны две причины: или раковина брахиоподы лежала не погруженная в донные отложения (скажем зоны переслаивания) и "дождалась" новой волны заселения или же мы имеем тот же случай, о котором указывал Геккер (1935) - при рассмотрение современных обрастаний раковин Pecten он указывал, что современные молодые особи балянусов не могли уцелеть, когда поверхность раковины Pecten подвергалась воздействию со стороны каких-то организмов (скажем брюхоногих моллюсков и др.), которые ползали по ней, соскабливая или растворяя вещество раковины Pecten вместе с его небольшими поселенцами. В силу этого предположения стоит отметить, что достаточно часто попадаются раковины Cyrtospirifer с явными следами изъявления / растворения ее створок и причина такого явления на текущий момент не совсем очевидна. Скажем Zhan и Vinn (2007 for cornulitids) рассматривают данный момент, как влияние сильных (чрезмерных) течений, когда личинки не могли удержаться.

Рис.14 Раковины Palaeoconchus в хаотичном расположение, молодые особи отсутствуют.

Поэтому предположение о соскабливание Epizoans стоит рассматривать не более чем как предположение, а данное размышление больше приводилось для палео-поисковиков с целью обращения их внимания на такие "проблематичные" находки (крупные Palaeoconchus и отсутствие молоди). Кто знает, но возможно в будущем удастся собрать аналогичный материал и вернуться к данному обсуждения, к сожалению на текущий момент материала для дискуссии явно не достаточно. Можно только констатировать что в Воронежской области не смотря на то, что раковины брахиопод инкрустировались и посмертно, образцы инкрустации свидетельствуют, что в значительном большинстве они были колонизированы все же во время жизни хозяев, а вот для Орловской области все в точности на оборот.

Взаимоотношения Epizoans-Epizoans (Epibiont-Epibiont)

Часто Microconchida встречаются совместно и с другими Epizoans и такие "встречи" для безобидного и не имеющего возможности "отступления" Palaeoconchus заканчивались порой даже полным замуровыванием под другим Epizoans. Стоит отметить Michał Zatoń (2011) указывает, что в Воронежской области было найдено всего несколько экземпляров на которых происходило такое взаимодействие, и в переданных для создания этой публикации образцах такое взаимодействие также отмечено единичными случаями. Taylor and Wilson (2003) объясняет отсутствие конкуренции через наличие большого кол-ва твердого субстрата, доступного для произрастания (т.е. проще найти новую свободную поверхность, чем подвергаться лишним рискам и вступать в конкуренцию). А вот в Орловской области все в точности на оборот: мы видим чрезмерно большое кол-во именно полностью "замурованных" Palaeoconchus мшанками Stenopora:

Рис.15 Раковины Palaeoconchus, которые полностью замурованы мшанкой Stenopora.

Рис.16 Раковины Palaeoconchus, которые обрасли мшанки Hederella.

Современные аналогии

Стоит обратить внимание на замечательную публикация по обрастателям неогеновых моллюсков, как наглядный пример Epizoans и из других периодов. К этой работе мною было озвучено замечание, актуальное и для данной работы и для других публикаций на сайте: мы не рассматриваем в них примеры современных морских форм. Если в ходе палео-публикаций мы будем отступать в область биологии некоторых современных морских форм, в рамках необходимого для истолкования случаев, мы обнаружим ряд аналогий с только что описанными явлениями. И в девонский период имели силу те же законы распределения отдельных организмов и их взаимоотношений, вступающие в права при густых поселениях (единственное отличие будет заключаться в том, что состав фауны был прежде частично иным, и места некоторых современных организмов были заняты в экономии природы представителями других групп животных). И такие аналогии возможны:

Рис.17 Пример современных Spirorbis и гастропод. К сожалению, найти подтверждение прижизненного поселения Spirorbis на гастроподе мне найти не удалось. Стоит обратить внимание на биотические отношения всех Epizoans на данной фотографии с учетом информации из данной публикации.

Рис.18 Пример современного наглядного "замуровывания" Spirorbis колониями мшанок. Здесь интересен и сам факт сожительства Spirorbis, плотность их колоний и расположение раковин относительно друг-друга.

Рис.19 Пример современной красоты Spirorbis, когда остается только представлять, как выглядели Epizoans в девонском периоде.

Заключение

В заключение имеет смысл подытожить, что черви на брахиоподах могли селиться одинаково как при их жизни, так и после смерти хозяев.

Основные признаки прижизненных поселений следующие:
1. По мере роста брахиоподы происходило удаление поселенца от ее переднего края раковины.
2. Случаи так называемого "гирляндового нарастания".
3. Чем дальше от лобного края, тем больше поселенец.

К посмертным поселениям относят:
1. Находки створок Cyrtospirifer плохой сохранности с трубочками червей лучшей сохранности.
2. Сплошное поселение молоди в перемешку с крупными раковинами.
3. Поселение в непригодных для проживания местах брахиоподы, сюда же и прирастание на линии соприкосновения створок.
4. Скопление около лобного края раковин в хаотичном расположение (нет явных признаков прижизненного поселения).
5. Все другие случаи скорее всего относятся именно к посмертным повреждениям т.к. утверждение обратного затруднено.

--------------------------- добавлено 2 октября 2017 -------------

Встретилась интересная находка червя-трубкожила, показывающая, что черви внутри "домика" копировали рельеф субстрата:

--------------------------- добавлено 31 октября 2017 ------------

Замечательный пример посмертного заселения

-----------------------------------------------------------------

p.s. теперь можно смело утверждать, что палео-сезон уже многими открыт. Поэтому выражаю надежду, что проблематика 2015 года Как делать не надо в 2016 году не повторится и мы увидим находки Epizoans во всей их красе и привлекательности, - это когда находка выступает не как "чистая" единица для хранения, а подразумевает собой и рассматривается больше с позиции того, что когда-то она была живым существом.

Особенная просьба к палео-любителям, имеющим доступ к девонским ископаемым, в новом сезоне просьба обратить внимание на находки вида Cornulites sp. Сейчас на сайте представлено всего 11 экземпляров, что не совсем понятно т.к. материал должен встречаться массово. Особый интерес вызывают биотические отношения, приводящие к изменения раковины-хозяина обрастание / травма? и т.д. По этому виду приростателей можно подготовить очень интересную публикацию, они одни из наиболее противоречивых Epizoans.

Возраст окаменелости: Палеозой, Девон Место находки: Россия, Воронежская область, Орловская область, Липецкая область Тип окаменелости: Беспозвоночные, Брахиоподы, Кольчатые черви