Вводная часть

Отношение к мшанкам в литературе по Epizoans не совсем понятно: практически каждый раз, когда речь заходит о таком обрастателе в лучшем случае приводится только родовое название находки, а в большинстве случаев мы говорим про употребление одного емкого слова - «мшанка» (в худшем – «и др. обрастатели» и такое отношение не редкость!). Проблематика настолько не понятная, что среди мшанок появляются даже «любимчики». Скажем Hederelloids, они хорошо изучены и достаточно подробно рассмотрены в литературе, что позволило создать по ним две подробные публикации: Биотические отношения брахиопод / Прижизненные и посмертные поселения мшанок Hederella на раковинах Cyrtospirifer. Часть 1 и Биотические отношения брахиопод / Прижизненные и посмертные поселения мшанок Hederella на раковинах Cyrtospirifer. Часть 2 Дополнение материала . И это не вопрос встречаемости в окаменелом состояние известковых колоний, - это именно отношение авторов к данным находкам. Фотографии обрастающих Epizoans (мшанок) присутствуют во многих работах, есть очень даже интересные случаи, но эти случаи не акцентируются, не рассматриваются, не описываются и оставляются без должного внимания! Данная публикация пытается исправить сложившуюся ситуацию и показывает обрастающих мшанок с должного ракурса, как и положено по всем Epizoans (кстати говоря, не менее яркие и более редкие находки одиночных кораллов Тяжелая жизнь девонской брахиоподы в четвертичном периоде тоже неоправданно остаются «за кадром»). Поэтому в данной работе предлагается частичное исправление сложившейся ситуации.

Образ жизни

Рис.1 Современные инкрустации створок брахиопод колониями мшанок

Рассматриваемые в данной публикации линейные и корковидные, а также пластинчатые колонии напрямую зависели от размеров и плотности субстратов, которые они обрастали. Мшанки в большинстве своем относятся к донным организмам, не способных к передвижению (хотя известны и современные передвигающиеся виды), поэтому продолжительность их жизни на прямую зависела от условий проживания и субстрата, к которому они и прикреплялись. В этом случае возможность увеличения числа зооидов потенциально бесконечна, хотя и ограничена протяженностью субстрата, характером субстрата, взаимодействием с другими организмами (заселенность «сидячими» организмами), физическими препятствиями и т.д., а также направлением и скоростью течений, глубиной, степенью освещенности и т.д.

И если фактическое расположение мшанок на створках брахиопод еще можно интерпретировать даже на уровне здравого смысла, то с информацией о предпочтениях мшанок появляются достаточно серьезные вопросы. Относительно предпочтений инкрустирующих девонских мшанок можно лишь утверждать, что в силу каких-то причин они предпочитали больше спинные створки раковин Cyrtospirifer, чем брюшные, которые были прижизненно ориентированные от субстрата и выгодно приподнимали мшанки над илистым субстратом.

Рис.2 Поселения мшанок на створках Cyrtospirifer

Как уже неоднократно отмечалось в моих публикациях, чем выше располагались обрастатели от дна, тем сильнее были токи воды и больше кислорода и питательных частиц они приносили поселенцам. Однако стоит обратить внимание, что на раковинах Cyrtospirifer из Орловской области мшанки больше предпочитали брюшную створку, чем спинную. Здесь можно рассматривать разные видовые предпочтениях или же имеет место быть посмертное обрастание (по крайне мере другие обрастатели об этом свидетельствуют), когда мшанковые колонии покрывали "ковром" участки "ракушняка".

Рис.3 Посмертные поселения мшанок Stenopora sp.

Прижизненные и посмертные поселения мшанок

Действительно, если для произрастания мшанок необходим твердый субстрат, то ракушняк подходил для этого наилучшим образом. К сожалению для мшанок это были зоны регулярного переотложения / размытия, что сказывалось на продолжительности жизни брахиопод и их поселенцев. На рис. 2 левая фотография может указывать именно на такое явления. Правая же фотография демонстрирует разрастание мшанки по всей поверхности спинной створки, что предполагает, что створка находилась достаточно долгое время вне осадков, что и позволило разрастись колонии мшанки. Такие разрастания принято относить к прижизненным.

Обособленно идут находки у которых мшанки присутствуют на обеих створках брахиоподы. В литературе принято разделять на посмертные поселения те, у которых поселенцы переходят с одной створки на другую рис. 4 левая и средняя фотография, а прижизненное поселение хорошо показывает правый рисунок, где четко видна коммисура раковины - такое было возможно только в одном случае, брахиоподы приоткрывала створки и мшанка не могла перейти на другую сторону.

Рис. 4 Прижизненные и посмертные поселения мшанок

Однако находка одного из участников сайта paleoserg внесла коррективы в данную концепцию (см. достаточно интересное обсуждение к данной находке Glossorthis ? sp. с прикрепившейся мшанкой). Удалось найти находку подтверждающую, что такой переход с одной створки на другую все же был возможен. Некое допущение все же имело место быть ведь не было физического соприкосновения обрастателя со створкой хозяина, но тем не менее визуально такой переход был возможен! Это нашло подтверждение и у современных форм губок, поселившихся на моллюске. Хорошо видно, как губка предпринимает попытки возвыситься над донными отложениями и устремляется с одной створки на другую, при этом не мешая ей закрываться! т.е. обрастатель не убивал хозяина, они успешно сосуществовали.

Рис. 5 Исключение из концепции "посмертные переходы".

Добавлено 8 июля 2017: такие переходы были не только возможны, но и есть находки, наглядно это подтверждающие! в имеющейся литературе такие переходы классифицируются исключительно как посмертные, но в каждом правиле, как говорится, есть и свои исключения:

-------------- добавлено 30 ноября 2017 (находка мшанки из перми)

-------------- добавлено 16.06.2022

К посмертным поселениям также относиться произрастание мшанок в непригодных для жизни зонах брахиоподы, скажем на ареи, в макушечной области и т.д., которые в прижизненном положение были погружены в донные отложения. Об этом подробно говорилось в предыдущих публикациях и нет смысла дублировать информацию.

Мшанковые метаморфозы

Достаточно редко попадаются колонии мшанок, которые указывают на нестандартные (общепринятые в литературе) видоизменения колоний, когда однослойная колония вдруг становилась многослойной (пластинчатой) т.е. из плоских колоний они переходили в возвышающиеся колонии — от полусферических и даже до ветвистых форм! К сожалению, четкого ответа мне не удалось найти ни в одной книге, остается поделиться некоторыми домыслами по данному поводу.

1) Нарастание колоний друг на друга (не обязательно разных видов). Правый рисунок хорошо иллюстрирует многослойность таких колоний, когда одна колония проходит по верх другой колонии. Средний рисунок демонстрирует, что-то среднее между нарастанием колоний друг на друга и следующим пунктом.

Рис. 6 Нарастание колоний друг на друга

2) Наличие инструктируемого основания (подразумевается механическая поддержка всей колонии). Действительно, если мы рассматриваем именно селящуюся колонию мшанок, то логично предположить, что они могли обрасти какого-то другого обрастателя (как будет далее видно из данной публикации мшанки с этим весьма успешно справлялись). При этом всегда остается надежда, что это была не известковая форма, а что-то ранее не описанное из тех, что не сохранялись в процессе фоссилизации, а только сохранился слепок обрастателя внутри колонии мшанки. И такое обрастание на основание чего-то было встречено в единственном экземпляре:
[несуществующая фотография]
Рис. 7 Проблематичное обрастание на основание неизвестного механического основания

3) Попытка колонии мшанок приподняться над донными отложениями. Такое явление хорошо прослеживается в прирастающем коралле Aulopora, а также рассмотренный в прошлой моей публикации Биотические отношения брахиопод / Прижизненные и посмертные поселения червей-трубкожилов Palaeoconchus на раковинах Cyrtospirifer. пример на рис.3, когда червь принялся выстраивать раковину перпендикулярно субстрату. Тоже самое может быть применено и к мшанкам. Действительно, что мешало колониям мшанок, имея твердую опору (колония мшанки) продолжить свой рост будучи частично лишь засыпанной. И такая гипотеза имеет подтверждение через данную находку: Мшанковые выросты №5 (рис. 1а и 1б). Хорошо видны "уступы" нарастания на колонии мшанки в то время, как большинство таких выростов имеют округлую форму.

4) Попытка преодолеть зияние створок (пустоту между створками) брахиоподы. Это самая интригующая проблематика! из всех встречающихся метаморфоз таких мшанок. Самая наглядная на текущий момент находка была сделана пользователем GodProtect:
[несуществующая фотография]
И в данном случае мы говорим не про обрастание, а именно про ветвление мшанки. Мне довелось расколоть одну такую колонию, где хорошо видно, что внутри мшанки нет полостей:
[несуществующая фотография]
На текущей момент накопилось достаточно большое кол-во таких находок и с уверенностью можно говорить о том факте, что когда мшанка подходила к пустоте она начинала удлиняться. Это чем-то напоминает Рис. 5 Исключение из концепции "посмертные переходы" с одним лишь НО мшанка переходила в "ветвящуюся" форму. Описание данной фотографии Мшанковые выросты №7 содержит ссылки на аналогичные находки. Очень интересным подтверждением на мой взгляд является и находка ниже, которая показывает, что такое "ветвление" возможно было даже на уступе нарастания (задержка роста раковины брахиоподы в виду другого поселенца) и как мы видим мшанка сразу же устремилась вверх:
[несуществующая фотография]
К подобному заключению приходит и автор Michał Zatoń "Encrustation patterns on post-extinction early Famennian (Late Devonian) brachiopods from Russia", но располагая лишь одной находкой.

Фотография добавлена 8 июля 2017:
[несуществующая фотография]
Взаимоотношения Epizoans-Epizoans (Epibiont-Epibiont)

В заключение данной публикации хотелось бы по традиции рассмотреть самую интригующую часть всех находок по Epizoans - это взаимоотношения гостей между собой! Именно с этого я и начал изложение данной публикации, потому что в литературе по непонятным причинам такие примеры упускаются! в этом смысле сейчас представляется уникальная возможность для читателя.

1) Обрастание других обрастателей. Здесь наша мшанка выступает самым настоящим агрессором, потому что все что не может приподняться, уползти в сторону и не имеет стрекательных клеток для защиты будет обязательно поглощено мшанкой. Таких примеров предостаточно много попадается на находках из Орловской области:

Рис. 8 Замуровывание других обрастателей

По статистике: редко попадаются Cornulites видимо сопротивлялись, а вот Palaeoconchus приходилось хуже всего, больше всего таких замуровываний именно по ним.

2) Сожительство с прирастающими брахиоподами. Мшанка проигрывала коммунальную войну за "место жительства". Попадаются примеры когда брахиопода-прилипала нарастала на поверхность самой мшанки и та погибала (см пример):

Рис. 9 Брахиопода Crania, как -победитель мшанок!

3) "Многоэтажные" постройки Epizoans. Достаточно интересные попадаются находки поэтажного заселения раковин брахиопод Cyrtospirifer, когда на одной раковине вырастает целый "небоскреб", а мшанка выступает в роли "крыши" дома:

Рис. 10 "Многоэтажные" постройки Epizoans. Пояснение: к брахиоподе Cyrtospirifer приросла брахиопода Crania, к брахиоподе Crania прирос червь-трубкожил Palaeoconchus, которого затем замуровала мшанка Stenopora.

------------ добавлено 1 августа 2017:

По факту данной находки (см подробное описание фотографии) можно смело резюмировать, что данная мшанка в силу различных обстоятельств проходила три этапа развития:
1. Покрывала собой поверхность брахиоподы
2. При достижении препятствия или зияния между створками брахиопод начинался формироваться "вырост" (при этом не обязательно мшанка что-то обрастала)
3. Со временем длинные выросты начинали "ветвиться", как и у данной находки. И при этом не обязательно только одно ответвление на уровень, я отметил зеленым кругом новый вырост рядом с уже существующим т.е. мы говорим о том, что не просто брахиопода покрывалась мшанками, а при определенных благоприятных для мшанки обстоятельствах на брахиоподах произрастали целые "леса" таких мшанок.

Заключительная часть

В заключение данной публикации хотелось бы сказать пару слов о том, что порой совершенно привычные для нас люди, предметы, находки, о которых мы как нам кажется знаем уже все, вдруг неожиданно могут преподнести достаточно интересные и неповторимые моменты! которые нужно ценить, а не избегать в своих научных работах. Кто знает, может быть эти самые "невзрачные" мшанки еще преподнесут нам в будущем открытия по Epizoans! Но это будет возможным если обрастатели будут рассматриваться не по принципу симпатий, а когда каждый образец, каждый случай будет замечен, рассмотрен и подробно описан!

Возраст окаменелости: Палеозой, Девон Место находки: Россия, Орловская область, Липецкая область, Воронежская область Тип окаменелости: Беспозвоночные, Брахиоподы, Мшанки