Палеонтология, Paleontology, Ammonit.ru Палеонтология, Paleontology, Ammonit.ru
Логин
Пароль

Регистрация

Забыли пароль?

 | Палеонтология, палеонтологический портал "Аммонит.ру" |   English version of paleontological portal Ammonit.ru |  Места находок | Геохронологическая шкала | Типы окаменелостей |

 | Виртуальный палеонтологический музей | Публикации | Новости палеонтологии | Пользователи  | Палеонтологические тэги |  

Биотические отношения брахиопод / Прижизненные и посмертные поселения кораллов Aulopora sp. на раковинах Cyrtospirifer

Автор: Brach3

Рубрика: Палеонтологические публикации

Введение

Данная публикация посвящена, наверное, самым любимым обрастателям: кораллам Aulopora, которым исторически всегда уделялось особое внимание среди палеонтологов и любителей. Мне доводилось видеть работы, в которых исследователи каждую веточку скрупулезно переводили в схематические интерпретации, а в отдельных случаях даже отмечали цветом направления роста коралла и его прижизненные и посмертные произрастания.


Рис. 1 коралл Aulopora на различных носителях в различных интерпретациях

И это не пустые слова, скажем одной находке Aulopora Геккер Р.Ф. был «предан» всю свою жизнь и включал ее во все свои труды! Трудно представить такое исключительное отношение к другим обрастателям. Даже мне довелось столкнуться с этим необъяснимым явлением: коралл Aulopora – это единственный обрастатель, о котором меня неоднократно просили написать текущую публикацию. Но к сожалению, данная работа создавалась достаточно долго, сюда относяться и нехватка палеоматериала, фотографий, а также пришлось проработать достаточно солидный пласт иностранной научной литературы. Поэтому хотелось бы выразить слова благодарности за помощь в сканирование, предоставление палеоматериала для публикации и собственно самих фотографий на форуме от всех участников, кто помогал материалом для создания данной работы.


Рис. 2 «Как делать не надо. Часть 2»

А началось все в 1886 – 1889 годах, когда профессор Венюков П.Н. графически перенес коралл Aulopora с брахиоподы на камень (по сути мы говорим об основах палеоэкологии кораллов Aulopora, когда еще не было четкого понимания материала изложенного в данной публикации). Досталось потом профессору через критику от Романа Федоровича по полной за такое «отношение» к обрастателям (выше как раз и приводится пример из книги Геккера 1966). Думаю на то у Геккера были основательные причины к такому графическому «разделению» сожительства двух разных видов, а ведь проблематика актуальна и по сей день: Как делать не надо. Часть 1.0.

Затем революционный сдвиг в понимании палеоэкологии данного коралла был сделан Яковлевым Н.Н. в 1926 году, и надо сказать, что «страсти» в ученом мире не утихают до сих пор! И если сейчас Вы подумали, что это все проходит мимо где-то на кафедрах ПИНа и Вы некоем образом не причастны к научным баталиям (принятиям / концепциям) - это далеко не так, достаточно посмотреть ссылки в конце данной публикации. Но об этом позже, сейчас предлагаю ознакомиться непосредственно с самим кораллом.

Прижизненные поселения коралла Aulopora на раковинах Cyrtospirifer

Думаю, большая часть изложенного материала Вам будет очевидна по моим предыдущим публикациям поэтому ограничиваюсь в данном разделе только кратким суммированием общепринятых (доказанных через количественные сборы и компьютерное моделирование) предположений и концепций по кораллам Aulopora без чрезмерной детализации, как в первых публикациях.

Фото Коралл Aulopora sp., автор Brach3


Рис. 3 Прижизненное заселение коралла створки брахиоподы


Рис. 4 Этапы прижизненного заселения кораллом створки брахиоподы

Ager (1961) указывает, что табуляты Auloporid всегда ориентируют свои апертуры (отверстия) к коммисуре их хозяйки брахиоподы (примечание: брахиопода-хозяйка от англ. «host» в рамках предложения от пользователя toltek, как дополнение к тегам «танцующие брахиоподы», «брахиоподы-прилепалы» и т.д.). О таком направление отверстий пишет и Zapalski (2005) положение кораллов вдоль комиссуры раковины брахиоподы доказывает, что Auloporids часто инкрустировал брахиоподы именно при их жизни. Указывается, что колонии часто располагаются параллельно коммисуре раковины и всегда расширялись по мере роста брахиоподы.


Рис. 5 Гидродинамическая реконструкция потоков вокруг створок Cyrtospirifer

Вам уже хорошо известно о компьютерном моделирование завихрений вокруг раковины Cyrtospirifer по работам Yuta Shiino (2000-2015 г.г.), но то что cейчас для нас визуально очевидно было недоступно в прошлом столетие. При этом стоит отметить на сколько поразительно близки были ученые (Геккер, 1935) в своих предположениях. Даже суммирующий обзор Pitrat and Rogers (1978) без компьютерного моделирования поразительно предшествует математической модели Yuta Shiino, который в «очередной» раз лишь только подтверждается предположения наших ученых 30х годов!

Фото Красивое обрастание., автор romon


Рис. 6 Произрастание Aulopora вдоль коммисуры брахиоподы

Alvarez and Taylor (1987): согласно находкам можно сделать предположение, что личинка коралла обосновывалась на раковине брахиоподы относительно близко к комиссуре, и новые ветвления коралла росли либо вдоль зияния брахиоподы или старались не отставать от края раковины по мере роста брахиоподы, устремляя к зиянию свои апертуры. Такое положение коралла позволяло максимально эффективно использовать водные течения, создаваемые лофофором хозяйки и, следовательно, находиться в лучших условиях (Shou-Hsin, 1959 и Геккер, 1935).


Рис. 7 Произрастание Aulopora в защищенных местах

Достаточно интересный обзор приводится в работе Pitrat and Rogers (1978), где они приводят пример, что на основе 155 из 177 брахиопод хорошо видно, что первый protocorallite (протокоралит, первый фрагмент коралла, исходник колонии) надежно заселялся в средней канаве на седле брахиоподы. Среди этих 155 брахиопод встретились и 14 маленьких экземпляров (рис. C и D). Маленькие брахиоподы умерли, будучи колонизированным, и авторы подозревают, что и брахиоподы и кораллы умерли одновременно. Далее они приводят примеры дальнейшего роста брахиоподы и увеличения колонии Aulopora, которые продолжались бы совместно. Такое заселение авторы рассматривают как защитное от сноса водными течениями или от нападения хищников. Стоит отметить, что во всех своих трудах Геккер указывает на «осознанный» выбор места дальнейшего произрастания практически всеми личинками Epizoans (а том числе и самими брахиоподами). К сожалению, чтобы проверить данное предположение на отечественном материале по Aulopora материала на сайте явно недостаточно.


Рис. 8 Доминирующий обрастатель

Ager (1961) указывает, что из всех обрастателей последним практически всегда заселялся коралл Aulopora. При этом в большинстве случаев их находят именно на больших раковинах (об этом пишет Zapalski (2005) и большинство инкрустированных брахиопод были как раз больше 20 мм – правда Zapalski (2015) не считает это важным доказательством или фактором прижизненных поселений). При этом кораллы имеют тенденцию концентрироваться исключительно на самой молодой части раковины вдоль переднего края.

Указывается, что кораллы часто растут даже поверх других инкрустирующих Epizoans. Откровенно говоря, вопрос взаимоотношений на уровне «Epizoans to Epizoans» считается наивысшим «пилотажем» и самым сложным в рамках интерпретации таких взаимоотношений. И работ, посвещенных данном вопросу, к сожалению не так много: Spjeldnaes,1984; Taylor, 1984; Buss, 1980; Jackson, 1977; Kesling et al., 1980; Sparks et al., 1980; Hoare and Steller, 1967 of Paraspirifer bownockeri; Shou-Hsin, 1959; Schumann, 1967; Thayer, 1974; Anderson and Dimitricopoulos, 1980, а также Gekker, 1983. Как Вы уже знаете, я во всех своих публикациях старался завершать материал рассмотрением именно таких примеров «Epizoans to Epizoans», но к сожалению, на сайте нет материала и мне лично не доводилось изучать такой материал в живую, всегда присутствовали только одиночные заселения. О причине такого доминирования и возможно отсутствия находок «Aulopora to Epizoans» будет понятно из заключительной части данной публикации.

Фото Обрастатели брахиоподы., автор romon


Рис. 9 Колония повторяет коммисуру раковины брахиоподы

К сожалению, и у ученых не было доступа к находкам пользователя romon! Стоит обратить внимание именно на рис 9. Хорошо видно, что заселение было осуществлено именно на молодую брахиоподу. При этом форма колонии (изгибы колонии) напоминают форму самой раковины (ее коммисуру). Такое поведение обрастателя Гекккер (1935-1983 г.г.) считает явным доказательством именно прижизненного заселения и такие заселения нужно рассматривать именно, как существенные! при рассмотрение вопросов по Epizoans. К сожаление из данной находки не совсем понятно, по какой причине коралл остановился в своем развитие.
[несуществующая фотография]
Рис. 10 Находка-исключение

Пример выше наглядно показывает, что заселение коралла произошло не в «классическом» месте, а по середине раковины. При этом первая ветка королита резко без делений устремляется сначала к коммисуре брахиоподы (более благоприятным условиям), а далее после достижения переднего края раковины уже спокойной распространяется вдоль комиссуры, где как было указано выше могли использовать водные течения для кормления. Неожиданно для себя ответ мне удалось найти в книге Геккера (1966), где в своем сборнике «Организм и среда в геологическом прошлом» один из докладчиков Захаров В.А. по меловым обрастателям приводит гениально-простое умозаключение: небольшие организмы росли быстрее крупных брахиопод. Казалось бы, совершенно очевидная вещь, но была не очевидна – и это дает ответ на многие находки-вопросы, представленные на сайте! Кстати, данный пример наглядно иллюстрирует слова Ager (1963) о том, что «нет лучшего доказательства прижизненного заселения, когда protocorallite был расположен где-нибудь в центре раковины хозяина, а затем, когда коралл достигал края раковины, целая колония начинала увеличиваться вдоль комиссуры хозяина».

Фото Cyrtospirifer sp. с обрастанием, автор Luarvik


Рис. 11 Находка-исключение 2.0

Достаточно интересный образец был продемонстрирован пользователем Luarvik, на котором хорошо видно, что данная находка противоречит устоявшемуся мнению о местах заселения кораллов на брахиоподах. Сюда же, в своей последней работе по Aulopora автор Zapalski и соавторы (2015) приводят аналогичный пример, который явно указывает на необходимость корректировок знаний по данным кораллам (больше ста лет исследований!). Действительно, если ориентироваться исключительно на представление, что коралл получал свою еду из питающихся потоков брахиоподы, - это подразумевает что коралл должен выстроиться в линию вдоль передней комиссуры брахиоподы. Но на многих экземплярах Aulopora встречается и на боковых и на средних частях раковины и получается, что кораллы были лишены контакта с воображаемым питательным потоком (Shou-Hsin, 1959; Brice and Mistiaen, 1992). Здесь дело обстоит в том, что не стоит исследование «загонять» в жесткие грани, а подходить к вопросу комплексно: а) компьютерное моделирование гидродинамики потоков показывает, что данные области тоже были в токе воды б) мне попалась достаточно интересная статья Fernando Alvarez and Paul D. Taylor (1987) в которой авторы указывают на некоторые допущения при таких интерпретациях (частично данные вопросы я рассматривал в предыдущих публикациях по двоякой трактовке прижизненные и посмертных поселений), где подобное распределение может быть частично объясняться (хотя менее убедительно) физическим и гидродинамическим режимами, установленными вокруг раковины хозяина! т.е. обстановка потоков и ориентация раковины в пространстве тоже являлась ключевой и предопределяющей составляющей в) такие нестандартные колонии могут являться результатом стремления коралла всегда развиваться в лучшем местоположении (в лучших благоприятных условиях).

Фото Кораллы девона №16, автор toltek


Рис. 12 Классическое обрастание брахиоподы Cyrtospirifer

Яковлев (1926) и Pitrat and Rogers (1978) заметили, что кораллы Aulopora инкрустируют больше спинную створку и в разы реже на брюшной створке. Sparks (1980) и Kesling (1980) указывают, что в их сборах найдено в шесть раз чаще Aulopora на спинной створке, чем на брюшной и объясняют это, как результат выбора личинками именно более освещенной стороны раковины хозяина. К такому же заключению приходят через количественные сборы Grabau, 1899; Shou-Hsin, 1959; Brice and Mistiaen, 1992; Zapalski and Mikołaj, 2005 и т.д. по сути мы говорим, о том, что кораллам больше «нравилась» створка, обращенная от дна, что соответствует «классическому» прижизненному положению брахиоподы Cyrtospirifer. На сайте есть и другие рода девонских брахиопод, которые кораллы покрывали собой, и относительно таких обрастаний в рамках соотношений принято считать, что в девонском периоде Auloporids больше инкрустировали крылатые Spirifers (по устоявшемуся тегу от пользователя romon «бабочки девона») и меньше Atrypides (другие брахиоподы еще реже). Даже когда Spiriferida были в меньшинстве в совокупности брахиопод, личинки все равно выбирали именно «богатые» основания Cyrtospirifer, а не других хозяев (Zapalski and Mikołaj, 2005). А Brice and Mistiaen (1992) дают продолжение данной концепции: если одни Epizoans скажем кольчатыми червями, мшанками и т.д. использовали брахиопод, как твердую поверхность для произрастания, то взаимоотношения с Auloporids они выделяют особым образом (мне не всегда удается не упоминать о том, что обещал раскрыть в завершение данной публикации). А Watkins (1959, p. 799) вообще красноречиво восклицает: “Даже трудно найти экземпляр на котором бы не было Aulopora!”.

Фото Cyrtospirifer tenticulum . Обрастатели., автор romon


Рис. 13 Обманчивость посмертных поселений

Посмертные заселения о которых пишут Pitrat and Rogers (1978): у 19 экземпляров коралл Aulopora был на обеих створках, хотя было очевидно, что в некоторых случаев было ясно видно, что основная колония была на спинной створке, а затем коралл распространился через комиссуру на брюшную створку уже после смерти брахиоподы. Но могло ли такое разрастание быть посмертным? Как я уже не раз указывал в публикациях достаточно сложно интерпретировать поселения как прижизненные, так и посмертные. Предположение, что поселенцы не могли пересекать комиссуры створок хозяев, могут быть ошибочными (скажем эффект нависания над зиянием створок); сюда же стоит отнести и случаи, как на рисунке 13, когда поселение было прижизненным, а на арею коралл перебрался уже после смерти хозяйки, хотя поселение было именно прижизненным!

Поэтому самый надежный индикатор прижизненной ассоциации – это наличие изменений (деформаций) раковины хозяйки, ясно связанного с присутствием поселенца (см. Chatterton, 1975) и второй хороший индикатор - образец роста поселенца, тесно связанный с ростом хозяина. Хороший пример в своей работе приводит Ager (1961), который признал, что резкая остановка в росте рассматриваемого поселенца по линии роста раковины брахиоподы была показательна именно прижизненной ассоциацией. Случай (образец) был объяснен, как результат совместного проживания, пока травмирующее событие не вызвало смерть поселенца и одновременно происходит остановка (задержка) роста брахиоподы через утолщение линии роста на раковине брахиоподы. Более подробно о таком взаимосвязанном произрастание написал и в свое работе Геккер Р.Ф. доступным и понятным языком в 1935 году. Поэтому нет смысла дублировать материал книги и предлагаю ограничиться лишь иллюстрацией его самой важной находкой:


Рис. 14 Развитие колоний Aulopora

Есть подозрение, что пользователю romon удалось найти тот же самый случай, о котором пишут Геккер и Ager! но опять это все должно основываться на детальном изучение, а не предположение. Привожу эту загадочную находку без комментариев на Ваше рассмотрение:

Фото Брахиопода с "аксельбантом"., автор romon


Рис. 15 Развитие колоний Aulopora и

Глядя на зарисовку Геккера (рис 14), а любая зарисовка - это несколько схематизированная интерпретация (в свою очередь интерпретации могут быть и разными даже у одного автора), невольно возникает вопрос: «действительно ли в книге Геккера рассматривается коралл Aulopora?». Порой природа подносит достаточно интересные сюрпризы, которые не всегда удается определить даже до типа окаменелости. Скажем в моей публикации Биотические отношения брахиопод / Прижизненные и посмертные поселения мшанок Hederella на раковинах Cyrtospirifer. Часть 1 находка, представленная на рис. 1 аналогично вызывает вопросы о принадлежности больше к Aulopora, чем к мшанкам в виду своих размеров (определение происходило по таблицам Kesling et al. 1980). Но что мешает этим мшанкам оказаться кучкой мелких прокоралитов и ветвлений коралла? Пример ниже от пользователя romon показывает уникальное наложение и ветвление коралитов, что уже больше в сторону мшанок Hederella. Опять же не исключено, что внутри этих коралловых «спагетти» затесался и червь трубкожил Palaeoconchus, скопление которых скажем на Урале бывает таким плотным и многочисленным, что одно время их ошибочно относили к кораллам Aulopora. Определенно у природы, есть чувство юмора!

Фото Обрастатели., автор romon


Рис. 16 Игра природы

------------ добавлено 22.08.2017 ---------
Взаимоотношения Epizoans-Epizoans

Фото Обрастание на брахиоподе., автор romon


Рис. 17 взаимоотношения поселенцев

Современная трактовка взаимоотношений коралла Aulopora и брахиподы Cyrtospirifer

И как я выше неоднократно обещал привожу на Ваше рассмотрение революционную концепцию Яковлева (1926) по кораллам Aulopora: «Естественно думать, что животные находились в отношение симбиоза, подобно известному сожительству ныне живущих раков-отшельников с актинией. И актиния, и Aulopora защищают своими жгущими, стрекательными органами своего сожителя от нападения врагов, получая, с другой стороны, благодаря сожителю, лучшую аэрацию, больший приток воды для дыхания и вместе с тем больший приток пищевых частиц (добавление от себя: а также самоотряхивание коралла от донных отложений при резком захлопывание створок брахиоподы). Для актиний это происходит вследствие передвижения рака с места на место и вследствие подхватывания обрывков его пищи; для Aulopora, сидящей на прикрепленных к месту пребывания брахиоподах, это происходило вследствие водоворота, производимого руками этих животных. Выгода от сожительства таким образом была взаимная. Сонахождение Aulopora с брахиоподами отмечалось и ранее в палеонтологической литературе, но неверно освещалось (добавление от себя: имеется в виду паразитизм)». Геккер Р.Ф., всецело разделяющий данную концепцию также писал: «комменсализм (или мутуализм) двух видов!» (думаю не стоит мне явно указывать свое мнение относительно данной концепции, ограничусь лишь комментарием относительно того, что все работы Геккера Р.Ф. собраны и свои публикации выстраиваю по его рекомендациям и палеоэкологическому видению). С моей стороны следует лишь поделиться важным дополнением от Shou-Hsin (1959), который указывает, что стрекательные клетки по всей видимости защищали и сам лофофор от «нежелательных» гостей внутрь брахиоподы. Если Shou-Hsin под «нежелательными» понимал вредителей брахиоподы, то вот от себя хотелось бы добавить (почему-то вообще не рассматриваемое в литературе) следующие: в одной из своих работ по современным брахиоподам Зезина О.Н. (1976) указывала, что глубоководные брахиоподы категорические не приемлют фитопланктон. При попадание в пищеварительный тракт фитопланктона мгновенно происходит выделение слизи животным и происходит его удаление через резкое захлопывание створок. При чрезмерно большом кол-ве фитопланктона брахиоподы перестают питаться, захлопывают створки и погибают. Исходя из определения Фитопланкто́на — это часть планктона, которая может осуществлять процесс фотосинтеза. К фитопланктону относятся протококковые водоросли, диатомовые водоросли, динофлагелляты, кокколитофориды, и другие одноклеточные водоросли (часто колониальные), а также цианобактерии. Из аквариумистики мне известно, что кораллы питаются фитопланктоном и бентосными водорослями (не прослеживается ли здесь закономерность?).

Казалось бы, логично же было бы, как и с теорией Дарвина: повозмущались, повозмущались да и вроде бы смерились, НО как бы не так! - уже сто лет страсти кипят, вот краткий перечень сторон: Symbiosis and commensalism (Ager 1961, 1963; Alvarez and Taylor 1987; Galle and Parsley 2005, Watkins 1959, Gekker 1983), competition – соревнования за питательные потоки (Kesling et al. 1980; Le Menn 1989; Zapalski 2005), and parasitism (Biernat 1961; MacKinnon and Biernat 1970). Данные обсуждения уже проходили и здесь на форуме, скажем комментарии к находке romon: Ничего себе маскировочка! или комментарии к моей публикации Биотические отношения брахиопод / рассмотрение примеров .

К сожалению, на сайте не представлен в достаточном кол-ве материал, который помог бы рассмотреть взаимоотношения Aulopora с Cyrtospirifer на уровне прижизненных деформаций раковины брахиоподы в пользу не сторонников теории Яковлева. Логично предположить, что поскольку сама раковина брахиоподы росла и в тоже время росли и ветви коралла, которые росли именно на вновь сформированной части раковины (как можно ближе к переднему краю раковины и входящему потоку), - это должно было как-то сказываться на утолщение и изъявлении (нарушении) линии роста брахиоподы. Ведь многие находки открыто показывают, что рост коралитов доходил вплотную до комиссуры и апертуры точно достигали мантии брахиоподы или у брахиоподы был естественный иммунитет мантии к стрекательным клеткам коралла?

p.s. в заключение данной публикации о естественных «защитниках» брахиопод в лице коралла Aulopora хотелось бы еще раз поблагодарить всех тех, кто помогал палео-материалом, сканами статей и книг, а также фотографиями своих находок, что и позволило создать данную публикацию. И пусть кораллы Aulopora уже сто лет не оставляют ума и сердца палеонтологов, а на форуме Аммонит (а значит и в коллекциях) еще не так много этих замечательных и ярких обрастателей, со временем я больше чем уверен, еще предстоят не менее яркие находки и открытия по кораллам-обрастателям Aulopora!

Ключевые слова (тэги): Aulopora, Cyrtospirifer, Epizoans, Epibionts, Epifauna, Sclerobionts, Encrusters

Добавить в избранное

Постоянный адрес публикации:
Permanent link:

HTML-ссылка на публикацию:
HTML-link to this page:


Публикация создана 5 января 2017 года

Если вы хотите оставить комментарий,
вам нужно зарегистрироваться (или авторизоваться, если вы уже зарегистрированы)

Комментарии:

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286251">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286251</a>

Добавить в избранное

0.5

Основательный труд.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 5 января 2017 года в 10:10:33

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286253">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286253</a>

Добавить в избранное

0.5

Редко какой выезд в Гжель обходится без находок аулопоры..А труд, конечно, основательный!

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 5 января 2017 года в 10:19:44

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286257">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286257</a>

Добавить в избранное

0

То что аулопориды были "вооружены" стрекательными клетками очень сомнительно,мы этого не знаем и знать не можем.Примерно известно в настоящее время как формировался верхнедевонский биостром центрального поля.Брахиоподы служили лишь субстратом для расселения аулопорид,причём для связи колоний использовался и мягкий грунт. И уже поверх аулопорид, с взаимным прорастанием, селились одиночные и колониальные ругозы.Вся эта масса время от времени разрушалась и расселение происходило снова.Нельзя исключать из этого процесса строматопор и альвеолитесы. Конечно на Тимане и Южном Урале "история" совсем другая,там были рифы.

"Мощность",эффективность яда стрекательных клеток, у кораллов пропорциональна размеру захватываемой добычи.Девонские аулопоры имеют очень маленький кораллит,меньше миллиметра,следовательно и полип был очень маленький и питался он очень мелким планктоном .Поэтому говорить о каком то воздействии с помощью стрекательного яда здесь не корректно.Единственное "оружие" аулопорид - это способность быстро разрастаться покрывая большие площади.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 5 января 2017 года в 11:06:44
отредактирован 5 января 2017 года в 14:56:19

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286272">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286272</a>

Добавить в избранное

1.5

"То что аулопориды были "вооружены" стрекательными клетками очень сомнительно,мы этого не знаем и знать не можем."

Удивительное утверждение :)
Аулопориды ведь не марсиане и не вымершая группа совершенно неясного систематического положения. Они являются представителями класса Anthozoa типа Cnidaria, который процветает и по ныне. Если не ошибаюсь, все представители типа Cnidaria (или русское название - стрекающие) обладают стрекательными клетками, даже такие необычные как эндоклеточные паразиты Myxozoa, т.е. это признак, унаследованный книдариями от общего предка.
Чтобы усомниться в наличии стрекательных клеток у аулопор, необходимы какие-то доводы.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 5 января 2017 года в 16:05:13
отредактирован 5 января 2017 года в 19:22:14

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286320">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286320</a>

Добавить в избранное

0

К сожалению вы совершенно не разбираетесь в этом вопросе.)
С вами будет очень трудно общаться.Может вам сначала почитать какую нибудь литературу о кораллах прежде чем делать выводы на уровне начальной школы.

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 5 января 2017 года в 21:58:48
отредактирован 5 января 2017 года в 22:02:40

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286344">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286344</a>

Добавить в избранное

0

Не соглашусь, что будет сложно. Чтобы развеять моё возможные заблуждение, достаточно в двух словах (да/нет, название вида) ответить на следующие вопросы:
1) Есть книдарии без стрекательных клеток? Приведите пример, если есть.
2) Аулопоры могут быть не книдариями?

----
Добавлю.
Возможно, мы друг друга неверно поняли. Вашу фразу я прочел как то, что у аулопор стрекательные клетки отсутствовали вообще. Сейчас подумал, что вы могли говорили о том, что они хоть и были, но слишком слабые по воздействию (не могли использоваться для защиты).

комментарий 4 уровня

Комментарий создан 5 января 2017 года в 23:04:09
отредактирован 5 января 2017 года в 23:26:43

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286354">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286354</a>

Добавить в избранное

0.5

Начну с того что классические ненематоцисты и мезентериальные нити присутствуют не у всех видов кораллов.
К примеру полипы отряда кораллиморфария имеют деградированные щупальца,а некоторые виды совсем их не имеют и соответственно не имеют классических в нашем понимании нематоцист,но многие из них имеют хорошо развитые мезентериальные нити,что гораздо хуже для окружающих их гидробионтов.К тому же их деградированные нематоцисты(скажем просто клетки) выделяют ядовитую слизь и токсины в окружающее пространство.Причём состав токсинов (ядов)индивидуален для каждого вида.Поэтому эти токсины и опасны для человека,потому что не существует универсального антидота.Больше всё перечисленное относится к восьмилучевым кораллам существующим за счёт зооксантел и некоторым видам зоантид. Они тоже как и кораллы содержащие хорошо развитые нематоцисты имеют полноценные щупальца,но их клетки тоже выделяют только ядовитую слизь и токсины.(То есть они имеют унаследованные нематоцисты,но эти нематоцисты другого назначения) Что касается аулопорид и сирингопорид ,то я отношусь к тем кто считает их прародителями современных восьмилучевых кораллов.Если даже предположить что аулопоры девона имели классические нематоцисты,то учитывая очень маленькие размеры полипов эти нематоцисты были очень слабыми и малоэффективными для защиты или нападения.
Другое дело если они выделяли токсины в окружающее пространство,тогда вполне могли угнетать брахиопод на которых селились и окружающие организмы.Но этого мы тоже в разрезах не видим,потому что планулы ругоз свободно селились и развивались на субстрате из аулопор, как пример разрез карьера Русский Брод.

комментарий 5 уровня

Комментарий создан 6 января 2017 года в 00:43:31
отредактирован 6 января 2017 года в 11:47:08

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286363">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286363</a>

Добавить в избранное

0

Я немного подредактировал.Мне хотелось что бы вы меня поняли.

комментарий 6 уровня

Комментарий создан 6 января 2017 года в 11:49:38

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286364">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286364</a>

Добавить в избранное

0

Допустим ругозы селились на "субстратах" из Aulopora и из этого Вы делаете заключение, что Aulopora никого не угнетал... но отсутствие других Epizoans рядом с Aulopora на створках или доминирующее присутствие Aulopora по верх других Epizoans указывают на обратное. И не совсем понятно, как Вы определяете именно прижизненное поселение ругоз на субстрате Aulopora, а не последствия переслаивания донных отложений, когда коралл Aulopora уже был мертв?

"Брахиоподы служили лишь субстратом для расселения аулопорид,причём для связи колоний использовался и мягкий грунт."
Мне не разу не доводилось видеть образцы брахиопод с которых коралл уходил куда-нибудь за пределы брахиоподы, просьба поделиться фото материалом или исследованием по таким колониям и особенно "связям" между колониями.

"То что аулопориды были "вооружены" стрекательными клетками очень сомнительно,мы этого не знаем и знать не можем."
Просьба привести доводы (в идеале подтверждающие примеры, исследования) по отсутствию стрекательных клеток именно у девонских Aulopora.

Valh, Ваши утверждения расходятся или даже противоречат исследованиям ученых чьи работы я рассматриваю в данной публикации, поэтому очень интересно посмотреть доказательную базу и палео-материал в пользу Ваших утверждений.

комментарий 6 уровня

Комментарий создан 6 января 2017 года в 11:59:49
отредактирован 6 января 2017 года в 13:16:57

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286366">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286366</a>

Добавить в избранное

0

Я недавно давал ссылку на свежую статью по верхнему девону(Русский Брод),посмотрите в последних комментариях.

комментарий 7 уровня

Комментарий создан 6 января 2017 года в 14:57:29

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286438">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286438</a>

Добавить в избранное

0.5

Рекомендованная к прочтению статья Michał Zatoń "Paleoecology and sedimentary environment of the Late Devonian coral biostrome from the Central Devonian Field, Russia, 2015" мне знакома, они приезжали к Сокиран Е.В., после чего написали пару статей. Наверное правильнее ориентироваться на работы отечественных ученых по таким кораллам, которые работали с материалом на регулярной основе да и сам Michał очень часто ссылается на работы того же Lescinsky, Геккера Р.Ф., Соколов и Яковлева Н.Н. и другие

"А вы девонский разрез о котором пишите и пытаетесь делать предположения хоть раз смотрели?"
Aulopora в местах сбора встречаются только на брахиоподах, ядрах гастропод, на других кораллах, на члениках лилий. Об этом пишет и Zatoń: "The upper surface of the bed is knobby, with numerous encrusting auloporid tabulates and scattered rugose corals, as well as rare Cyrtospirifer and Ripidiorhynchus brachiopod shells, rare gastropods and sheet-like stromatoporoids. The auloporids are the dominant component of the biostrome forming its main framework, in which rugose corals included both solitary and colonial forms." и указывается именно, как инкрустирующий Aulopora (обрастатель), при упоминание колоний опять же с уточнением на ругозах (субстрат "601 solitary rugose corals, 135 specimens possess embedded auloporids").

Далее "The auloporid corallites in the studied biostrome are usually wellpreserved externally, showing a dense network of the colonies; however, broken corallites also occur. Breakagemay have resulted fromextrinsic sedimentary processes operating during biostrome development, in part it may be a result of later,weathering-related factors. The auloporid colonies served as attachment surface only for the rugose corals." да действительно Aulopora могла служить субстратом, при этом он пишет и про обломочный материал, как остатки Aulopora так и не диагностируемый обломочный материал брахиопод.

"In the Russkiy Brod biostrome, auloporids form a fabric consisting of sediment and coralla. Thus, it seems that they were ecologically variable — partly encrusting and partly unattached. Such a strategy was particularly efficient during the first stages of substrate colonization, where deposited shelly debris was scattered on the sea-bottom. In such circumstances, auloporid larvae colonized the hard shelly particles and grew further unattached, forming a hard substrate framework for other bioconstructors, such as later generations of auloporids and rugose corals. In that respect, auloporid tabulates
were pioneers in ecological succession of the biostrome." - автор указывает "where deposited shelly debris was scattered on the sea-bottom. In such circumstances, auloporid larvae colonized the hard shelly particles", что личинка коралла выбирала только жесткий субстрат и опять указывают про обломочный материал, но от куда он брался?.

Далее пишет про возможные шторма "Thus, although the biostrome developed in an offshore, subtidal setting, its growth was controlled by higher sediment influx and hydrodynamic regime, most probably induced by episodic storm events." только не возможные, а обязательные штормовые события и повышенная турбулентность с сильными течениями, без которых не могли существовать брахиоподы и данные Epizoans.

Поэтому основа колоний всегда должна быть жесткой, как для Aulopora так и для брахиопод, в противном случае личинки не смогут закрепиться и будут снесены или засыпанны донными отложениями. О зонах переслаивания ракушняка писала Иванова Е.А.
http://s017.radikal.ru/i442/1501/d2/29b695cdf3f8.jpg
шторма то засыпали, то оголяли залежи ракушняка на котором и старались все закрепиться. Но закрепление было временным до следующего шторма, поэтому старались селиться на возвышенностях будь то брахиопода или коралл ругоза. На непригодные условия для Epizoans на илистом дне указывает и форма ареи раковин Cyrtospirifer и форма свободнолежащей Atrypa и т.д.

комментарий 8 уровня

Комментарий создан 7 января 2017 года в 12:32:53
отредактирован 7 января 2017 года в 12:42:45

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286493">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286493</a>

Добавить в избранное

1

"Aulopora в местах сбора встречаются только на брахиоподах, ядрах гастропод, на других кораллах, на члениках лилий. Об этом пишет и Zatoń:"
Это всё правильно и давно известно.

"Поэтому основа колоний всегда должна быть жесткой, как для Aulopora так и для брахиопод, в противном случае личинки не смогут закрепиться и будут снесены или засыпанны донными отложениями."

Но была ещё и периферия колоний,которая разрушалась денудационными процессами,оттуда и обильный обломочный материал.

"Но закрепление было временным до следующего шторма, поэтому старались селиться на возвышенностях будь то брахиопода или коралл ругоза."

Не думаю что настолько временным,колония в промежутках между штормами успевала разрастись,а это не неделя и даже не месяц.


В целом мне ваша работа понравилась,не думайте что я как то пытаюсь принизить её значение. И упорство ваше заслуживает всяческих похвал. Смущает лишь то,что вы пытаетесь выстроить практические исследования под готовую теорию. Не всегда нужно следовать тому что писали великие...

комментарий 9 уровня

Комментарий создан 7 января 2017 года в 22:28:56

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286552">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286552</a>

Добавить в избранное

0

У меня нашлись две колонии Donia с Русского Брода.Там с обратной стороны сохранились остатки подложки из аулопорид.Я постораюсь для вас сделать фото в ближайшее время.Хотя это конечно недостаточный аргумент для продолжения дискуссии,но я попрошу привести мне оттуда фрагмент этой подложки или постараюсь съездить туда сам этим летом,хотя у меня запланирована поездка совсем в противоположную сторону. Если вы не против перенести дискуссию на начало осени,буду рад с вами пообщаться.

комментарий 9 уровня

Комментарий создан 8 января 2017 года в 15:59:15
отредактирован 8 января 2017 года в 16:55:02

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286584">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286584</a>

Добавить в избранное

0

Пожелание к тем кто будет отправлять, важно не сама Aulopora, как субстрат на котором что-то произрастало (об этом мы знаем из статьи), а что находилось в основание колоний Aulopora т.к. мы хотели проверить предположение, что Aulopora могла расти на самих донных отложениях (без твердого субстрата).

комментарий 10 уровня

Комментарий создан 8 января 2017 года в 19:10:14
отредактирован 8 января 2017 года в 19:14:14

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286585">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286585</a>

Добавить в избранное

0

Что для вас донные отложения и что твёрдый субстрат.Давайте сразу договоримся.Мелко и среднеобломочный материал(коралловая крошка) сцементированная глинистым осадком ,а возможно и более мелким детритом, вас устроит?

комментарий 11 уровня

Комментарий создан 8 января 2017 года в 20:19:44
отредактирован 8 января 2017 года в 20:20:24

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286607">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286607</a>

Добавить в избранное

1

Как обещал, фотографии D.russiensis, Русский брод Фото,а вот обратная сторона где остались фрагменты подложки из аулопоры Фото,а вот ещё одна колония D.russiensis где на обратной стороне лучше видно фрагменты подложки Фото. А здесь уже syringopora из Воронежской области,первоначально до расчистки определённая мной как Aulopora(Это уже обоазцы присланные Галиной (toltek))Фото ,на следующем фото обратная сторона где хорошо видно средне и мелкообломочный материал скреплённый мелким детритом и глинистым осадком Фотои крупный план Фото.Дальше ещё одна Syringopora Фото и обратная сторона ,где таже картинаФото. Дальше у нас идёт Alveolites обрастающий коралл Syringopora Фото и наконец обратная сторона ,где отчётливо видно фрагмет сохранившейся подложки,всё тот же мелкообломочный материал Фото

комментарий 11 уровня

Комментарий создан 9 января 2017 года в 13:55:07
отредактирован 9 января 2017 года в 18:42:05

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286770">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286770</a>

Добавить в избранное

0

Достаточно наглядные примеры "ракушняка" (подложка, субстрат), на котором произрастали как брахиопды и как оказалось и кораллы. Хорошо видно, что обломочный материал Aulopora также являлся субстратом (в рамках статьи), что собственно логично т.к. произрастание на "чистом" заиленном дне не представляется возможным. Принимается!

Мне Галина Александровна передала для изучения пару образцов брахиопод с Aulopora, где видно как они на определенном этапе жизненного цикла устремлялись перпендикулярно вверх, видимо таким образом они пытались возвыситься над увеличивающимися донными отложениями. Правда эти переданные Aulopora отличаются от Aulopora скажем из Рудкино, Семилуках своими размерами и прижизненным "поведением" (постараюсь сделать фотографии).

Дополнено 11 апреля 2017:
Фотографии мне так и не удалось сделать образцов, зато сегодня был выставлен образец в рамках нашей дискуссии Коралловый риф. К.д. №24.

Дополнено 14 апреля 2017:
Удалось подготовить фотографии: http://ammonit.ru/foto/54300.htm#294237

комментарий 12 уровня

Комментарий создан 11 января 2017 года в 11:04:26
отредактирован 14 апреля 2017 года в 23:34:09

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286365">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286365</a>

Добавить в избранное

0

Благодарю.

комментарий 6 уровня

Комментарий создан 6 января 2017 года в 14:47:20

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286303">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286303</a>

Добавить в избранное

0

"для связи колоний использовался и мягкий грунт. И уже поверх аулопорид, с взаимным про растанием, селились одиночные и колониальные ругозы."

Возможно мы все таки говорим именно про карбон, потому что в девоне донные отложения засыпали и брахиопод и кораллы, которые в следствие этого погибали т.е. именно говорим о невозможности существования на мягких грунтах Aulopora. Упоминание о существование Aulopora на мягких грунтах мне встречалось в работе Epibiosis across the Late Devonian biotic crisis, где указывается что вопросами экосистем свободно лежащих колоний Aulopora именно каменноугольного периода занимался Lescinsky (1997), в девоне такое существование было не возможным.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 5 января 2017 года в 21:25:37
отредактирован 5 января 2017 года в 21:30:27

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286322">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286322</a>

Добавить в избранное

0

А вы девонский разрез о котором пишите и пытаетесь делать предположения хоть раз смотрели?

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 5 января 2017 года в 22:00:09

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286271">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286271</a>

Добавить в избранное

0.5

Обстоятельный и интересный материал! :)

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 5 января 2017 года в 16:02:16

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286301">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286301</a>

Добавить в избранное

0.5

Отличная публикация, спасибо, но не хватает библиографического списка.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 5 января 2017 года в 21:19:48

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286367">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286367</a>

Добавить в избранное

0.5

Спасибо за интересную публикацию!

Хотелось бы конечно при попытке анализа межорганизменных взаимодействий между "самым любимым обрастателем" и брахиоподами уделить внимание и другим "носителям". Конечно в девоне вариантов таких немного, но тут на помощь может прийти Гжель. Где, при всем разнообразии там брахиопод, Аулопоры предпочитали селиться или на гастроподах, или на других кораллах, или же обрастать дно.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 6 января 2017 года в 15:10:43

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286389">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286389</a>

Добавить в избранное

1

"Спасибо за интересную публикацию! "
Спасибо всем за отзывы!

Уделить внимание другим носителям (не Cyrtospirifer) в ближайшее время физически не получиться. Чем больше читаю в данном узконаправленном девонском сегменте, тем больше приходит понимание, что мало чего собственно-то и знаешь. Увы, не возможно объять необъятное, а поверхностный подход порождает существенные заблуждения. Казалось бы в уже решенных вопросах (концептах) вдруг через находки и новые статьи появляются изъяны и приходиться все пересматривать с начала. Интересного материала к изучению по девонским брахиоподам и Epizoans еще предостаточно. Вот буквально под НГ делаю для себя открытие, для сайта тоже озвучиваю как "новшество": Bioerosion on brachiopod shells т.е. появляется понятие Биоэрозия по сути дела Emma Ruggiero в исследование брахиопод (Lower Pleistocene of Lecce area (Southern Italy) показывает через свои сборы изъявления на створках брахиопод, которые оставляют после себя Epizoans, просто замечательно!

Относительно карбона и носителей. Здесь трудно что-либо мне прокомментировать, необходимы данные по "тафономические и экологические особенности фауны". Для карбоновых брахиопод необходим индивидуальный подход, возможно через скульптуру раковин они научились как-то противостоять "назойливым" обрастателям. Определенно могу лишь сказать, что рано или поздно но кто-то займется карбоновыми Epizoans задача далеко не простая, но при регулярных поездках в Гжель и наличию хорошего материала все должно получиться. Не могу не восказать свое восхищение данной поездкой Гжель 30.10.2016, кто знает может быть в будущем появятся публикации и по карбоновым Epizoans.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 6 января 2017 года в 20:25:49

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#286671">http://ammonit.ru/text/1927.htm#286671</a>

Добавить в избранное

0.5

Всякий раз с большим интересом и немалой пользой для себя читаю про "Биотические отношения брахиопод". И ведь накопилось уже данных на серьезный обобщающий труд, достойный "бумажного" опубликования.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 9 января 2017 года в 22:59:33

<a href="http://ammonit.ru/text/1927.htm#291484">http://ammonit.ru/text/1927.htm#291484</a>

Добавить в избранное

0

Великолепная работа! И не менее интересное обсуждение!

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 7 марта 2017 года в 12:23:01