ИСТОРИЧЕСКАЯ СПРАВКА. CLINAMBON ANOMALUS

Пирамидальные раковины Clinambon anomalus были одними из первых ордовикских брахиопод, описанных для Палеобалтики. Их описал в работе “Nachträge zur Petrefactenkunde” Эрнст Фридрих барон Шлотхайм (Ernst Friedrich von Schlotheim) в 1822 году под названием Anomites anomala. Издание вышло в городе Гота (Тюрингия) и содержало первое в немецкой научной литературе употребление для палеонтологических объектов бинарной номенклатуры, предложенной Карлом Линнеем.
Образец барона Шлотхайма происходил из Христиании (бывшее название столицы Норвегии, города Осло до 1877 года). К краткому описанию прилагался гравированный рисунок, помещенный в отдельном атласе, сопровождавшем издание.

Изображение типично для работ начала XVIII века, а описание крайне короткое («По прилагаемому рисунку видно, насколько этот Anomites отличается от всех других известных видов, так что нет необходимости в сложном описании» - вот как можно было давать определения новым видам на заре палеонтологии!).
Это важно учитывать, потому что на сегодняшний день изображение оригинального экземпляра, понимаемого как Clinambon anomalus, выглядит весьма неоднозначно. Например, точно также вполне могла бы быть изображена раковина Ilmarinia sinuata или dimorpha, которые также вполне могли бы быть найдены в тех же окрестностях Осло. Коллекция барона Шлотхайма была еще в том же XVIII веке передана в Берлинский музей и даже частично сохранилась. Делом будущего является попытаться найти тот самый образец барона Шлотхайма, чтобы однозначно интерпретировать его именно как Clinambon anomalus в современном понимании.
Удивительный внешний вид раковины сразу же привлек внимание последующих исследователей и большинство из них упоминали о нем в своих работах. Так, Леополд фон Бух в книге 1837 года «Über Delthyris oder Spirifer und Orthis» разместил новое изображение этого вида, уже под названием Orthis anomalus, которое надолго стало общепринятым.

Данное изображение уже полностью соответствует внешнему виду в современном понимании и многократно повторялось во множестве работ вплоть до замены рисунков фотографическими изображениями.

Например, эта же картинка присутствует в «Малом атласе руководящих ископаемых» В.И.Бодылевского (данная книга выдержала пять изданий с 1951 до 1990 года и известна всем студентам геологам и палеонтологам)

После фон Буха, д’Орбиньи, Дэвидсон, Холл и Кларк, Вернейль, Куторга, фон Пален, а также Фридрих Шмидт рассматривали вид anomalus в составе родов Orthis или Orthisina

В 1932 году в США выходит работа «BRACHIOPOD GENERA OF THE SUBORDERS ORTHOIDEA AND PENTAMEROIDEA» Чарльза Шухерта и Артура Купера, в которой авторы, можно сказать, возвращаются к «первоначальному» мнению об уникальности данной брахиоподы и выделяют монотипичный род Clinambon (от греческих clino – колено, изгиб; и ambon – макушка) с типовым видом anomalus von Scholthaim. Данный род они помещают в выделенное ими чуть ранее (1931) семейство Clitambonitidae и указывают: «Необычное развитие интерареи спинной створки и громоздкий хилидий позволяют легко отличить данный род от Vellamo…»

Еще через два года, выдающийся эстонский палеонтолог Армин Эпик выпускает объемный труд “ Über Klitamboniten”, в котором в дополнение к типовому виду выделяет два подвида (Clinambon anomalus praecedens и Clinambon anomalus postumus) и еще один новый вид – Clinambon inflatus

В отличии от своих предшественников Эпик обладал огромной коллекцией, включавшей десятки экземпляров из различных местонахождений в Эстонии. По его данным, род Clinambon был распространен в породах от йыхвиского (иевского) горизонта (D I) до оандуского горизонта (D III)
Интересно, что в наиболее древних слоях йыхвиского горизонта по данным А.Эпика содержатся сразу три из четырех форм: Clinambon anomalus anomalus (forma typica), Clinambon anomalus praecedens и Clinambon inflatus. В наиболее молодых слоях оандуского возраста – две формы: Clinambon anomalus anomalus (forma typica) и Clinambon anomalus postumus. В промежутке – в верхах йыхви, в кейласком (кегельском) горизонте и в части слоев оандуского горизонта встречается только типовая форма - Clinambon anomalus anomalus
Судя по сайту fossiilid.info, представляющем собой базу данных геологических и палеонтологических образцов Эстонии, эти виды и подвиды Эпика представлены следующим числом образцов:
Clinambon anomalus praecedens – 2 экземпляра (оба – Армина Эпика)
Clinambon anomalus postumus – 15 экземпляров
Clinambon inflatus – 2 экземпляра (оба – Армина Эпика)
Clinambon anomalus anomalus – более 600 экземпляров

Отличия, приведенные Эпиком при выделении новых таксонов указывались следующие:
1) Clinambon anomalus praecedens: «так мы называем более древний вид. Отличается от основной формы плавно изогнутой поверхностью створок с черепитчатой скульптурой внешней поверхности». Найден в D I, только Пеэтри (окрестности Таллинна)
2) Clinambon anomalus postumus: «область выхода ножки выпуклая, а на спинной створке представлен хорошо выраженный синус. Внутренний рельеф сильно сглаженный». Найден в вазалемасских известняках Юкснурме (а затем в карьере Вазалемма).
3) Clinambon inflatus: «общая вздутость раковины, увеличенный спондилиум и брахиальные пластины». По одному экземпляру происходит из Пяаскюла (окрестности Таллинна), возраст обозначен как D I; и из Алувере (возраст указан Эпиком почему-то как кейла, хотя скорее всего – это то же самой йыхви, D I)

Особенностью Clinambon anomalus postumus, не указанной Эпиком, является его приуроченность к биогермным отложениям, так как вазалеммаские известняки слагают собой особую фацию на границе кейлаского и оандуского горизонтов, представляющую собой рифово-биогермные постройки и их обрамление.

Это важно иметь в виду при рассмотрении новых находок.

Таксоны Эпика Clinambon anomalus praecedens и Clinambon inflatus были известные все это время в виде единичных экземпляров, что могло вызывать сомнения в их валидности. Несмотря на вполне хорошо выраженные отличия от типовой формы, они могли бы быть объяснены индивидуальной изменчивостью, аберрациями или иными факторами.

Здесь необходимо привести краткую характеристику рода Clinambon, чтобы было понятно, о чем идет речь в дальнейшем. Это не «описание» в чистом виде, а указание на некоторые черты, отличающие этот род от прочих клитамбонитид.
1) Брюшная створка пирамидальной формы
2) Спинная створка уплощенная, ее ареа и хилидий сильно увеличены и выдвинуты в плоскости створки
3) Раковина свободнолежащая на спинной створке 3)
4) Форамен полностью закрывается еще на ранних стадиях развития
5) Флексура (синусообразный перегиб) на спинной створке выражена всегда; на брюшной створке – часто, но иногда почти незаметна
6) С ростом раковины выше перечисленные признаки усиливаются (за исключением последнего)

Недавно мне удалось обнаружить несколько экземпляров Clinambon, отклоняющихся по внешнему виду от основной формы, зато очень сходных с экземплярами Эпика, описанными им как Clinambon anomalus praecedens и Clinambon inflatus.

Приведенные ниже фотографии трех экземпляров происходят из очень узкого интервала мощностью не более 10-15 см в однородной толще глинистых известняков, слагающих основание стратотипического разреза хревицкой свиты верхнего ордовика (аналог нижней части горизонта йыхви северной и северо-восточной Эстонии).
Первый образец – это типичная форма Clinambon anomalus anomalus: с пирамидальной брюшной створкой и сильно развитыми ареа и хилидием спинной створки.

Для понимания внутреннего строения ниже приводится фотография брюшной створки другого экземпляра типовой формы из тех же слоев. Хорошо видна «камера», которая образуется на месте ножки, после зарастания форамена. Именно эту черту строения имел в виду Эпик в своем описании вида Clinambon inflatus. Однако, створка не вздутая, а обычной для Clinambon пирамидальной формы. Потерявшая свое первоначальное функциональное назначение ножка размещалась в некой камере, почти полностью отделенной от остального пространства спондилия.

Ниже можно увидеть брюшную створку молодого экземпляра Clinambon anomalus anomalus из тех же самых слоев. «Камера» для ножки еще не образовалась. Вместо нее имеется заметный перегиб зубных пластин, образующий корытообразное углубление, отходящее от полностью заросшего форамена.

Учитывая такое строение раковины можно с большой долей вероятности предположить что прижизненное положение взрослой раковины было следующим: лежачее на уплощенной спинной створке. На мягких грунтах спинная створка могла быть несколько выпуклой, корытообразной, что приподнимало смычный край раковины. Арея спинной створки и хилидий при этом сильно увеличивались в горизонтальной плоскости

ОТКЛОНЯЮЩИЕСЯ ФОРМЫ CLINAMBON ANOMALUS

Второй образец из тех же отложений – это Clinambon amomalus praecedens Öpik
Найден совместно с типичной формой Clinambon anomalus anomalus в слоях биогермной постройки. Для Clinambon anomalus praecedens косвенным указанием на прижизненное положение могут служить колонии мшанок на смычном крае. Колонии вытянуты вверх, значит раковина располагалась замочным краем вниз (но одна из колоний – уплощенная, расположена прямо на дельтирии и ареи обеих створок). Именно в таком положении она и была найдена в слое породы. Такое положение подразумевается для раковин прикрепляющихся к субстрату ножкой, но у данного экземпляра форамен полностью заросший, причем, скорее всего, еще на ранних стадиях развития.

Как указывал А.Эпик, данная форма отличается «плавно изогнутой поверхностью створок». Необходимо отметить, что и для позднего подвида, Clinambon anomalus postumus, он указывает, что «на спинной створке представлен хорошо выраженный синус» (см.рис.9). Обе формы приурочены к биогермным отложениям, и обе имеют сходные черты строения створок.
Раковина взрослая, с многочисленными линиями роста. Раковина немного несимметричная, одна из сторон несет вогнутый изгиб.

По поводу третьего экземпляра – Clinambon inflatus Öpik, прижизненное положение раковины установить трудно. Однако, ореховидная раковина несет на себе очень характерные следы: раковина выглядит сильно «окатаной», внешняя скульптура сильно сглажена. Однако следы роста раковины (явно сезонные) хорошо выражены в области смычного края створок. Область ареи небольшая в сравнении с типовой формой Clinambon anomalus anomalus. Форамен полностью заросший.

Если предположение о существовании этого индивида внутри некоего биогермного сообщества верно, то представляется следующий образ жизни данного экземпляра: молодая раковина была прикреплена ножкой, но по мере роста раковина оказалась в лежачем положении, после чего форамен зарос раковинным веществом. Раковина при этом не лежала на месте, а постоянно перемещалась - например, придонными течениями, однако продолжала расти. Об этом говорит сглаживание внешней скульптуры при наличии хорошо заметных зон роста. Раковина не пыталась противодействовать таким нестабильным условиям, а стремилась к ним приспособиться. Из-за этого ее форма стала округлой (ореховидной), без каких-либо резких выступов; макушка не является центральной точкой брюшной створки; ареа несколько уменьшена (в сравнении с типовой формой и формой Clinambon anomalus praecedens). Скорее всего, толщина створок увеличена (это не возможно проверить на моем экземпляре, но это заметно на образцах Армина Эпика). Последняя черта не является признаком присущим исключительно Clinambon inflatus. Найденные совместно с ним некоторые отдельные створки Clinambon anomalus (s.l.) также выглядят заметно более толстыми, чем обычно для находок из других слоев. То есть, такая округлая, ореховидная раковина могла существовать в любом положении. Очевидно, в отличие от типовых Clinambon anomalus anomalus , лежащих на спинной створке, данная форма для продолжения жизнедеятельности не нуждалась в стабильном положении (прикрепленном или свободно лежащем).
По А.Эпику, именно Clinambon inflatus отличает «увеличенные брахиальные пластины спондилия». Скорее всего, он имел в виду именно ситуацию с образованием дополнительной камеры для ножки, после закрытия форамена, как это видно на рис.11 и на рис.6. Такая ситуация, по-видимому, относится не столько к форме ‘inflatus’, сколько к определенным возрастным стадиям развития. То есть взрослые, а тем более старческие экземпляры, приобретают именно такое особое строение спондилия. В пользу этого говорят многочисленные слепки внутренних полостей раковин Clinambon anomalus, многие из которых показывают именно такую полость (камеру), отделенную от остального пространства раковины. Слепки Clinambon anomalus во множестве находятся в доломитах йыхвиского и кейлаского возраста в карьерах в окрестностях Гатчины и Волосово.

Стоит обратить внимание, что эти раковины, судя по слепкам, имели вполне обычный для Clinambon anomalus anomalus внешний вид, и не были такими «вздутыми», как типовой материал Clinambon inflatus.

ИДАВЕРЕСКИЕ ЭКЗЕМПЛЯРЫ CLINAMBON ANOMALUS

Кроме описанных выше двух отклоняющихся от типовой формы Clinambon anomalus anomalus экземпляров из хревицкой свиты (йыхвиский горизонт), мне также удалось найти несколько раковин в отложениях идавереского горизонта запада Ленинградской области, то есть более древних, чем все известные до сих пор находки рода Clinambon.

На данный момент имеется 2 брюшных створки и 1 целая раковина.
Все они происходят из глинисто-мергелистой пачки слоев в нижней части идавереского горизонта (аналог грязновской свиты в пределах Ижорского плато).
Все типовые черты строения (как внешнего, так и внутреннего) этих образцов совпадают со строением типовой формы рода - Clinambon anomalus anomalus. Кажется, что скульптура несколько тоньше, количество ребер у экземпляров из идавере несколько больше, чем для более молодых из йыхви и кейлы (для раковин подобного размера). Сами эти экземпляры также выглядят более мелкими, хотя и представляют собой взрослые формы (хорошо видно несколько этапов роста раковины). Но эти отличия могут быть объяснены различия условий обитания, так как раковины идавереского возраста происходят из глинистых отложений, а остальные – из карбонатных. Здесь я называю их Clinambon sp. или Clinambon ex.gr.anomalus. Как видно на рис.19, «камера» для ножки пока развита не полностью, а как перегиб брахиальных пластин, образующих корытообразное углубление, подобно молодым формам Clinambon anomalus anomalus (см.рис.12).

О VELLAMO PYRAMIDALIS И ЕГО СВЯЗЯХ С РОДОМ CLINAMBON

Интересным фактом является совместное обнаружение в идавереских слоях трех близких по своему габитусу разных видов клитамбонитацей: самых ранних Clinambon ex.gr.anomalus, поздних форм Vellamo pyramidalis (известны из ухаку/кукрузе, или даже раньше - см Oive Tinn, 1998) и Vellamo praeemarginata (типовая форма для данных слоев).
Первые два таксона – это небольшие раковины пирамидального облика; Vellamo praeemarginata – типичная форма для рода Vellamo, которой он будет придерживаться весь поздний ордовик – увеличенная брюшная створка с клювовидной изогнутой макушкой, форамен которой обычно открыт, но бывает и заросшим.
Ранние представители рода Clinambon хорошо и сразу отличаются от Vellamo прежде всего своими симметричными раковинами. Зато, раковины Vellamo крайне несимметричны в принципе, чем выбиваются из ряда всех Прибалтийских ортид и клитамбонитид в частности. Этот признак упоминал еще Армин Эпик при выделении рода Vellamo (A..
Нарушение симметрии в большей или меньшей степени свойственно многим видам рода Vellamo. При этом такие нарушения выражены не только на внешних поверхностях створок (несимметрично расположенные, часто изогнутые макушки и края створок, особенно брюшных), но и на деталях внутреннего строения.

В отличие от Vellamo, раковины рода Clinambon обычно вполне симметричные (за исключением небольших отклонений вызванных обрастателями, поселившимися на раковине еще при жизни раковины, или паразитами, внедрившимися во внутрь [ Трудная жизнь двух ордовикских брахиопод ]
Как указано выше, раковины Clinambon имеют сильно выдающуюся в сторону арею спинной створки с мощным хилидием, что было связано с лежачим положением раковины.

Вид Orthisina (=Vellamo) pyramidalis впервые выделил в своей работе 1877 года Алексис фон Пален.

Эти небольшие раковины известны из отложений нескольких горизонтов Прибалтики и некоторыми чертами напоминают род Clinambon.
Увеличение ареи наружу в плоскости спинной створки в небольшой степени иногда бывает выражено у раковин Vellamo pyramidalis из идавереских слоев Ленинградской области. Но такая черта выражена не у всех экземпляров, а у совместно встречающегося другого вида – Vellamo praeemarginata, данная особенность вообще никак не проявлена. (Удивительно, что в описаниях ни Эпик, ни Тинн не отмечают этой особенности, и даже указывают, что данный признак не выражен (Tinn, 1998)

Для каких целей увеличивалась интерареа спинных створок у Vellamo pyramidalis неизвестно, но эти раковины имели иную жизненную позицию – очень крупный открытый форамен явно свидетельствует о прикреплении ножкой к субстрату. При этом, в зависимости от пропорций створок (очень изменчивые у данного вида), спинная створка занимала различное положение: от вертикального, до наклонного в ту или иную сторону.

У некоторых (редких) экземпляров Vellamo pyramidalis форамен бывает сильно уменьшен в размере или даже частично зарастает. Это значит, что раковина лежала на грунте (на спинной створке, подобно Clinambon, или на замочном крае)

У вида Vellamo praeemarginata из тех же слоев, раковина имеет клювовидно изогнутую макушку брюшной створки, которая значительно увеличена по своим размерам (длине) по отношению к спинной створке. Форамен очень небольшой, у взрослых форм часто полностью заросший. Это значит, что раковина лежала на спинной створке, прикрепляясь к субстрату лишь на ранних стадиях развития (см.рис.27).
Однако некоторые взрослые формы сохраняли прикрепление ножкой всю жизнь. При этом отверстие для выхода ножки было очень небольшим, а обызыствленная часть ножки изгибалась по мере изменения раковиной своего положения.

У молодых раковин Vellamo дельтидий был полностью открыт

На основании многочисленного материала из глин идавереского горизонта запада Ленинградской области можно составить целый ряд форм с гипотетическим положением раковин, прикреплявшихся ножкой к субстрату.

На приведенном рисунке хорошо видно положение створок при прикреплении раковин Vellamo к субстрату при помощи ножки.

Общая форма раковины Vellamo pyramidalis, присутствие у некоторых экземпляров сильно развитой в плоскости створки ареи спинной створки напоминают таковые признаки у рода Clinambon. Гипертрофированное развитие этих черт вполне могло привести к общему плану строения типа Clinambon.
Закрытие форамена приводило к изоляции ножки внутри створки, но при этом не сопровождалось ее деградацией. У Clinambon anomalus (особенно у формы inflatus), это сопровождалось образованием внутри раковины особой «камеры» спондилия (у крупных особей) или корытообразного углубления в спондилии у молодых, в котором и размещалось мускулистое тело ножки.

Можно предположить, что при переходе раковины от прикрепленного макушкой положения в лежачее, ножка не атрофировалась потому, что приобрела иные функции. Скорее всего, эти функции были связаны с открыванием створок раковины в помощь мускулам открывающим створки. При вертикальном положении раковины, створки открываются в стороны, т.е. усилия мышц являются минимальными. Зато из положения лежа на спинной створке, для открытия раковины необходимо было приподнимать брюшную створку, а она у раковин рода Clinambon является весьма массивной.

О СТАТИГРАФИЧЕСКОМ РАСПРОСТРАНЕНИИ РОДА CLINAMBON.

Раковины рода Clinambon Schuchert et Cooper в Ленинградской области встречаются в отложениях трех горизонтов: идавереского, йыхвиского и кейлаского. Мне удалось найти их почти во всех точках выхода пород этих возрастов, за исключением губковых (шундоровских) слоев в полосе выходов от г.Гатчина на востоке до границы с Эстонией на западе.
В Эстонии род Clinambon известен из отложений йыхвиского, кейлаского и оандуского горизонтов. В оанду – Clinambon anomalus postumus Öpik встречается в биогермных отложениях вазалеммаской свиты, имеющей возраст поздняя кейла-оанду.
За предалами приглинтовой полосы выходов на СЗ России и северной Эстонии, род известен из одновозрастных отложений Швеции, Норвегии, а также из отложений глубокого залегания Московской синеклизы, Ливонского и Елгавского прогибов (по материалам бурения), а также на окраинах Палеобалтики – на Урале и Новой Земле. Кроме того, встречается в эрратических валунах на побережьях Балтийского и Северного морей от Прибалтики, через Польшу и Германию до Нидерландов.

ВЫВОДЫ
1) Установлено, что род Clinambon Schuhert et Cooper, 1932 появляется в Палеобалтике еще в начале идавереского времени, то есть раньше, чем это было известно ранее.
2) Увеличенная ареа спинной створки у видов Vellamo pyramidalis, встречающихся совместно с Clinambon sp. в отложениях идавереского возраста, может служить доказательством близкого родства этих двух родов и о происхождении рода Clinambon от Vellamo.
3) Однако, Clinambon и Vellamo во взрослом состоянии имели различные экологические типы существования (свободнолежащая на спинной створке раковина vs прикрепленная ножкой раковина)
4) При закрытом форамене, мускулистое тело ножки у рода Vellamo и у молодых экземпляров рода Clinambon образуют углубление в осевой части спондилия, выраженное на ранних стадиях как перегиб зубных пластин, а затем (у взрослых и старческих экземпляров Clinambon), отделяется в особую «камеру», в которой и находится ножка, уже не несущая функций прикрепления раковины к субстрату.
5) Для отклоняющихся форм Clinambon anomalus praecedens и Clinambon inflatus найден дополнительный материал, который с одной стороны подтверждает существование этих форм, как самостоятельных таксономических единиц, но с другой стороны, находка сразу трех различных форм в пределах одного слоя породы может говорить об индивидуальной изменчивости, обусловленной особыми условиями обитания.
То, что эти отклоняющиеся формы (Clinambon anomalus praecedens и Clinambon inflatus) найдены в породах, имеющих признаки образования в пределах некой биогермной постройки, говорит в пользу последнего предположения.
Считать ли Clinambon anomalus praecedens и Clinambon inflatus самостоятельными таксонами (не важно, какого ранга) или просто экологическими формами – сложная проблема, упирающаяся в «понятие вида в палеонтологии». В приведенном выше тексте, как мне кажется, содержатся доводы в пользу обеих интерпретаций.

Список литературы:
Schlotheim, E.F. (Ernst Friedrich), Freiherr von, 1822. Nachträge zur Petrefactenkunde. Gotha.
Pahlen, A. 1877. Monographie der baltisch-silurischen Arten der Brachiopoden-Gattung Orthisina. Mémoires de L´Académie Impériale Des Sciences de St.-Petersbourg, 24, 1–52.
Schuchert, Ch. & Cooper, G. A. 1932. Brachiopoda genera of the suborders Orthoidea and Pentameroidea. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, 4(1), 1–270
Öpik, A. 1930. Beiträge zur Kenntnis der Kukruse-(C2-C3-)Stufe in Eesti. IV. Tartu Ülikooli Geoloogia Instituudi Toimetused 24, 1-34.
Öpik, A. 1934. Über Klitamboniten. Acta et Commentationes Universitatis Tartuensis XXVI, 5, 1-239.
Tinn, O. 1998. The Ordovician clitambonitidine brachiopod genus Vellamo in Estonia. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 47, 3, 195-216.
TREATISE ON INVERTEBRATE PALEONTOLOGY / THE UNIVERSITY OF KANSAS BOULDER, COLORADO, and LAWRENCE, KANSAS 2000 RAYMOND C. MOORE Founder Part H BRACHIOPODA Revised Volume 2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part)
Сайт https://fossiilid.info/

Возраст окаменелости: Палеозой, Ордовик, Верхний ордовик Место находки: Россия, Ленинградская область Тип окаменелости: Беспозвоночные, Брахиоподы