ammonit.ru Палеонтологическия, Paleontology
Логин
Пароль

Регистрация

Забыли пароль?

 | Палеонтология, палеонтологический портал "Аммонит.ру" |   English version of paleontological portal Ammonit.ru |  Места находок | Геохронологическая шкала | Типы окаменелостей |

 | Виртуальный палеонтологический музей | Публикации | Новости палеонтологии | Пользователи  | Палеонтологические тэги |  

Фосфатизированные мягкие ткани сифонов Kachpurites fulgens опубликованы

Автор: Alex

Рубрика: Обсуждение литературы

Больше двух лет назад я рассказывал на «Аммонит.ру» об очень необычных находках – фосфатизированных мягких тканях сифонов аммонитов (Палеонтологический симпозиум Cephalopods ‒ Present and Past и кровеносные сосуды аммонитов). Сифон аммонитов, имеющий вид тонкой трубки, проходящей через все камеры фрагмокона, это не просто труба для откачки воды, как иногда думают, а сложных орган – внутри сифонной трубки находились кровеносные сосуды и именно их работа позволяла регулировать плавучесть раковины.

Мягкие ткани, к которым относятся и кровеносные сосуды сифона, крайне редко сохраняются у аммонитов. Те сифоны, которые мы часто находим в раковинах аммонитов, это лишь оболочки – жесткие трубки, внутри которых при жизни аммонита были сосуды. Трубки эти окаменевали относительно часто, а вот их содержимое как правило исчезало – большинство сохранившихся сифонов аммонитов либо пусты, либо заполнены породой и сформировавшимися там минералами.

Ранее было известно лишь две находки предполагаемых кровеносных сосудов в сифонах аммонитов: у верхнеюрского аммонита Virgatites virgatus из Москвы и пермского Akmilleria electraensis из штата Невада в США. Мне удалось найти остатки мягких тканей сифонов у верхнеюрских аммонитов Kachpurites fulgens. В 2014 году я коротко рассказал о своих находках на конференции Cephalopods ‒ Present and Past и на нашем сайте, но на более подробное изучение и публикацию этих сифонов ушло почти два года. Но теперь они наконец-то опубликованы: в журнале Palaios вышла моя статья Mironenko A.A. (2017) Siphuncle soft-parts in the Upper Jurassic ammonite Kachpurites fulgens.

Как я уже говорил, до сих пор были известны находки предполагаемых тканей сифонов только у двух экземпляров аммонитов: у пермского Akmilleria electraensis из США (Tanabe, K., Mapes, R. H., Sasaki, T. & Landman, N. H. (2000) Soft-part anatomy of the siphuncle in Permian prolecanitid ammonoids; Tanabe, K., Sasaki, T., Mapes, R. H. (2015) Soft-Part Anatomy of the Siphuncle in Ammonoids) и у Virgatites virgatus из Москвы (В.В. Друщиц, М.С. Месежников, С.Н. Алексеев (1982) "Строение сифонной системы у аммонитов"; В.В. Друщиц, Л.А. Догужаева (1981) "Аммониты под электронным микроскопом"; И.С. Барсков (1990) "Внутреннее строение сифона позднеюрского аммонита Virgatites virgatus"; И.С. Барсков (1999) "Почему у аммоноидей сложные перегородки и лопастные линии?"). Сифон пермской Akmilleria оказался очень похож на сифоны современных наутилид, а вот фосфатизированные структуры в сифоне юрского Virgatites не были похожи вообще ни на что из известного у современных головоногих. Как видно из приведенных перечней статей, обе находки многократно описывались и переописывались, но ничего нового это не добавляло.

Схема сифона Virgatites virgatus, по Барсков 1999


Фосфатизированные сифоны Akmilleria electraensis, Tanabe et al. 2000



Авторы публикации по Akmilleria предположили, что у Virgatites virgatus сохранились на самом деле не сосуды, а какие-то вторичные минералы, возникшие при фоссилизации сифона. Впрочем, с сохранностью кровеносных сосудов Akmilleria тоже было не все гладко – хотя поверхность мягких тканей сифона была несомненно целой, в поперечном сечении уцелела лишь часть сосудов, так что сопоставление с сифоном наутилуса получалось неполным.

Фосфатизированные сифоны Akmilleria electraensis в сечении и сравнение схемы сосудов аммонитов со схемами наутилуса и Спирулы. Tanabe et al. 2000



А новых находок не было до тех пор, пока я, под впечатлением замечательной лекции Екатерины Михайловны Тесаковой (10 лекция Общества любителей окаменелостей – Что такое микропалеонтология и зачем она нужна ) не начал искать микрофоссилии в песках зоны Fulgens. Микрофоссилии там очень редки и найти их можно почти исключительно в жилых камерах аммонитов. Я стал промывать обломки кашпуритов (эти аммониты очень многочисленны в отложениях зоны Fulgens и часто сами рассыпаются при извлечении, а обломки размывать не жалко). Совершенно неожиданно среди обломков одного из аммонитов я разглядел в остатках сифонной трубки полупрозрачные фосфатизированные структуры, явно сходные с тканями сифона. Об этом я рассказывал в этой публикации .



Затем я стал целенаправленно искать сосуды в Kachpurites по «микрофоссильной технологии», в течение двух летних сезонов (2013-2014) размывая килограммы кашпуритовых обломков, благо в Еганово рассыпавшихся аммонитов всегда больше, чем целых. И сифонные сосуды начали попадаться. Не все из них имели приличную сохранность, но стало ясно, что на массовом аммонитовом материале, относительно хорошо сохранившемся, с несомненно быстрой фосфатизацией мягких тканей при захоронении, приличные сифонные сосуды раньше или позже будут найдены.



Важным открытием было то, что на поверхности кашпуритовых сифонов сохраняются те же гребни и борозды, которые видны на сифонах наутилусов и описаны у Akmilleria. Сохранность их хуже, чем у Akmilleria в силу несколько иного механизма фосфатизации (у наших верхнеюрских аммонитов апатит не только замещал ткани, но нарастал на всех поверхностях, тем самым сильно искажая первоначальную структуру тканей), но общая картина та же. В итоге я нашел два относительно хорошо сохранившихся образца из двух разных экземпляров кашпуритов.

Несмотря на то, что соединительные ткани сифона утеряны из-за фосфатизации, здесь хорошо видно крупное центральное отверстие – это центральная вена, и четыре отверстия по углам – четыре артерии. Получается, что исследователи Akmilleria electraensis были правы – в общем плане своего строения сифон аммонитов был очень похож на сифон наутилусов: те же 4 артерии и крупная центральная вена в середине, те же борозды на внешней поверхности. Интересно, что Akmilleria и Kachpurites разделяют почти сто миллионов лет эволюции, а сифоны у них практически одинаковые, насколько об этом можно судить по имеющимся находкам. Это говорит о существенном консерватизме в строении сифона у аммоноидей.

Фото из публикации Mironenko A.A. (2017) Siphuncle soft-parts in the Upper Jurassic ammonite Kachpurites fulgens. Palaios.



А вот от наутилусовых сифонов сифоны аммонитов хоть и не значительно, но отличаются. Продольные ребра и борозды между ними на поверхности сифонов соответствуют специальным клеткам, играющим важную роль в процессе откачки воды из камер. Чем больше таких борозд – тем эффективнее должен работать сифон. У наутилуса борозд больше двухсот (240–280), в то время как у Акмиллерии всего лишь порядка 30. У Kachpurites из-за посредственной сохранности находок точное число борозд подсчитать сложно, но оно явно ближе к нескольким десяткам (30-40 штук), чем к сотне. В принципе это говорит о меньшей эффективности сифонов аммонитов по сравнению с наутилидами, но нельзя исключать того, что у аммонитов сифоны работали как-то иначе или что более вероятно – эффективность работы аммонитовых сифонов усиливалась за счет камеральных мембран, которых нет у наутилусов.

Ключевые слова (тэги): Kachpurites, Kachpurites fulgens, Akmilleria, сифоны, siphuncle

Добавить в избранное

Постоянный адрес публикации:
Permanent link:

HTML-ссылка на публикацию:
HTML-link to this page:


Публикация создана 9 марта 2017 года

Если вы хотите оставить комментарий,
вам нужно зарегистрироваться (или авторизоваться, если вы уже зарегистрированы)

Комментарии:

<a href="http://ammonit.ru/text/1967.htm#291614">http://ammonit.ru/text/1967.htm#291614</a>

Добавить в избранное

0

Интересный материал!
Александр, Вы с трудом, но все же собираете по частям этого мягкого червячка в раковине!
Ну и вопросы :
-центральная вена и четыре артерии - это условно или определенно? Артерии – это подача, вены – это грубо говоря «обратка». Вы назвали отверстия, учитывая какую то дополнительную информацию?
- уже спрашивал и не раз, есть последние данные о наполнении камер фрагмокона, что же все таки там было: морская вода и газ, морская вода и кровь, кровь и газ? Насколько я знаю. существует две теории изменения плавучести аммонита в камерах. Это соотношения жидкости и газа и вторая, изменения уровня солености жидкости.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 9 марта 2017 года в 19:20:02

<a href="http://ammonit.ru/text/1967.htm#291616">http://ammonit.ru/text/1967.htm#291616</a>

Добавить в избранное

0

Ваш второй вопрос, безусловно, очень интересен! Также бы было интересно прочесть мнения Александра на этот счёт..

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 9 марта 2017 года в 20:49:12

<a href="http://ammonit.ru/text/1967.htm#291670">http://ammonit.ru/text/1967.htm#291670</a>

Добавить в избранное

0

Любите Вы задавать интересные и весьма сложные вопросы :) Я сначала отвечу на более простую часть вопроса - про вены и артерии. Я их называл по аналогии с современным наутилусом, у которого это все можно посмотреть вживую и с пермской Акмиллерией. Картинки их сифонов приведены выше, а статьи, в которых все это подробно показано, вот: Soft-part anatomy of the siphuncle in Permian prolecanitid ammonoids и Soft-Part Anatomy of the Siphuncle in Ammonoids. Собственно если у современного наутилуса есть большое центральное отверстие и четыре маленьких вокруг него, и у аммонитов есть точно такие же отверстия, то логично предположить, что эти отверстия выполняли одни и те же функции.

P.S. для скачивания статей можно использовать сервис sci-hub.cc

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 10 марта 2017 года в 22:14:42

<a href="http://ammonit.ru/text/1967.htm#291678">http://ammonit.ru/text/1967.htm#291678</a>

Добавить в избранное

0.5

Чтобы ответить на второй вопрос подробно и детально, нужно писать научную статью, а то и книгу )) Но если коротко, то в камерах были "камеральная жидкость" (по сути - вода, близкая по составу к морской) и газ (близкий к атмосферному воздуху, но судя по современному наутилусу с большим содержанием азота и даже аргона). Никакой прямой связи камер с внешней средой не было, жидкость и газ поступали через сифон. Ни крови, ни забортной воды в камерах не было.

На самом деле, как я теперь понимаю, обе "теории" описывают разные стадии одного и того же процесса откачки воды. Изменение уровня солености (опреснение камерной жидкости) это первый этап ее откачки из камер. После (или в процессе) опреснения вода из камер выводится в кровеносные сосуды сифона (в деталях на клеточном уровне тут не все еще понятно), а оттуда в почки - и наружу.

Опять же, мы это изучаем по современным наутилусам, у них основная часть камер заполнена газом, вода только в последних 1-2 камерах фрагмокона. Но у них нет камеральных мембран. У аммонитов, скорее всего, воды могло быть и больше, но мембраны создавали отдельную емкость вокруг сифона и вода оставалась только там, большая часть объема каждой камеры все равно оставалась пустой (заполненной газом).

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 10 марта 2017 года в 22:27:20
отредактирован 10 марта 2017 года в 22:53:30

<a href="http://ammonit.ru/text/1967.htm#291697">http://ammonit.ru/text/1967.htm#291697</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо за ответ, но если еще спросить
«…в камерах были "камеральная жидкость" (по сути - вода, близкая по составу к морской) и газ (близкий к атмосферному воздуху, но судя по современному наутилусу с большим содержанием азота и даже аргона). Никакой прямой связи камер с внешней средой не было, жидкость и газ поступали через сифон».
Поступало то все это через сифон, но ведь и жидкость и газ для камер репродуцировались где-то в органах моллюска? Наверное, вместе с кровообращением, можно рассматривать и еще один круг обращения этих жидкости и газа.
Почему спрашиваю – если бы в камерах была одна жидкость и кол. ионов определяло соленость и как следствие удельный вес и плавучесть, то все было бы понятно. Но ведь спираль раковины и расположение сифона вместе с мембранами имеет разную ориентацию относительно горизонта. - где-то сифон внизу, где-то вверху, точно так же и с емкостями вокруг сифона- вверху и внизу. Газ-то должен и будет быть всегда вверху, т. е. в каких-то камерах у сифона в мембранных емкостях, а в каких, то камерах наоборот- напротив сифона и получается что по спирали сифон контактирует где с газом, где с жидкость, а где одновременно и с тем и с другим. Может мембраны, «развешенные» по камере и нужны для универсального контакта сифона где с жидкостью, а где с газом?

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 11 марта 2017 года в 09:53:03

<a href="http://ammonit.ru/text/1967.htm#291933">http://ammonit.ru/text/1967.htm#291933</a>

Добавить в избранное

0

Газ и жидкость были растворены в крови, отдельных сосудов для них не было, а уж для того чтобы детально разобраться, как они там на клеточном уровне выделяются и поглощаются - это нужно быть хорошим биологом.

В камерах действительно были жидкость и газ (в основном газ) и то, что во многих местах сифон с жидкостью, которую нужно откачивать, не соприкасается, было проблемой. Собственно центральный сифон наутилид помогает частично решить эту проблему. А у аммонитов мембраны создавали разделение каждой камеры на несколько отсеков, самый большой из которых был, судя по всему, всегда пустым (с газом), а вот небольшие и расположенные около сифона отсеки были рабочими и могли заполняться или осушаться очень быстро, так как имели прямой контакт с сифоном.

комментарий 4 уровня

Комментарий создан 13 марта 2017 года в 09:56:30

<a href="http://ammonit.ru/text/1967.htm#292026">http://ammonit.ru/text/1967.htm#292026</a>

Добавить в избранное

0.5

Спасибо!
А у Вас есть представление о 3D-модели камеры с мембранами?
Судя по этим остаткам Сифон и мембраны аммонита. , мембраны делили камеру на отсеки, параллельно сифону по длине?

комментарий 5 уровня

Комментарий создан 14 марта 2017 года в 08:56:20

<a href="http://ammonit.ru/text/1967.htm#292032">http://ammonit.ru/text/1967.htm#292032</a>

Добавить в избранное

0.5

Мембраны в каждой камере формировали более или менее наклонную "крышу" над сифоном: здесь их видно изнутри Мембраны во фрагмоконах аммонитов, а здесь снаружи - Мембраны кальцитового Craspedites.

На Вашем фото Сифон и мембраны аммонита мембрану видно на втором слева снимке (с сифоном) в первой снизу камере. Там виден "дополнительный" лист между септами. А продольные линии на дорсальной стороне - это не места прикрепления мембран, а следы движения мантии при формировании новой камеры. Собственно это все тесно связано с формированием и самих мембран, но продольные линии - не основания мембран.

комментарий 6 уровня

Комментарий создан 14 марта 2017 года в 10:47:56

<a href="http://ammonit.ru/text/1967.htm#292040">http://ammonit.ru/text/1967.htm#292040</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо, теперь увидел кусок и на своем фото.

комментарий 7 уровня

Комментарий создан 14 марта 2017 года в 14:23:42

<a href="http://ammonit.ru/text/1967.htm#291619">http://ammonit.ru/text/1967.htm#291619</a>

Добавить в избранное

0.5

Очень интересно! Да, еще разбираться и разбираться.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 9 марта 2017 года в 21:33:08