Добавить в избранное

mikmot

"Но пока при отнесении этих организмов к тому или иному классу обычно находится больше возражений, чем подтверждений."

На сколько я могу судить по статьям последних 17 лет, существует единодушие в том, что это книдарии, Scyphozoa.

Добавить в избранное

paleoserg

Спасибо за Ваш комментарий, но не вполне согласен. Единодушие, как я понимаю, поддерживается публикациями одного автора - Хейо Ван Итена. Интерпретацию которого в той или иной степени поддерживают те, кто ссылается на него. Только что в Lethaia появилась статья "The origin of tetraradial symmetry in cnidarians", Jerzy Dzik et al., о которой я не знал до сегодняшнего дня, с той же интерпретацией и обоснованием принадлежности к корономедузо-образным в виде четырехлучевой симметрии.
Но, на мой взгляд, есть одна вещь, ставящая (пока) соотнесение конулярий со сцифоидными под сомнение - это их внешний фосфато-кальциевый скелет.
Если посмотреть, как наиболее яркий пример, статью "Reassessment of the phylogenetic position of conulariids (?Ediacaran‐Triassic) within the subphylum medusozoa (phylum cnidaria)", Heyo Van Iten et al. 2015, то обнаружится, что сближение кониляриид со сцифоидными главным образом построено на других группах неясного систематического положения, которые тоже сближаются со сцифоидными и имеют фосфатные (апатитовые) трубки. Если глянуть дальше, то и эти "сцифоидные" не имеют никаких современных аналогов и их интерпретация весьма неоднозначна.
Вот эту фразу, из вышеприведенной статьи - "'However, the mere fact that conulariids differ from known cnidarians (and other taxa) has no bearing on the problem of their phylogenetic affinities, which can potentially be resolved only through analysis of patterns of shared similarities'
Тем не менее, сам факт, что конулярии отличаются от известных книдарий (и других таксонов), не имеет отношения к проблеме их филогенетического родства, которая потенциально может может быть решена только путем анализа комбинаций черт общего сходства", - я как-то не готов принять в качестве доказательства.

Добавить в избранное

mikmot

То что систематическое положение конулярий совсем загадочно, думаю, преувеличение. Наиболее обоснованной является их принадлежность книдариям, а все сомнения сводится к дежурным фразам, наподобие той, что вы процитировали.
Van Iten не является автором идеи родства конулярий с книдариями и Scyphozoa в частности, эта идея была распространена задолго до его работ. В составе книдарий их рассматривают минимум с рубежа 19-20 веков, к сцифозоям начали причислять минимум с 1930х. То что сейчас Van Iten один (вернее, с соавторами) развивает идею родства конулярий с цифозоями, то в этом нет ничего удивительного. Это обычное дело, когда по той или оной группе организмов есть лишь один два специалиста, особенно систематика.
Я не нашел, что бы сейчас (и в прошлом) пользовалась популярностью идея особого типа или принадлежности к какому-нибудь из существующих помимо книдарий, чтобы кто-нибудь активно её продвигал и обосновывал на протяжении десятилетий, давал бы критические ответы на статьи Van Iten и других сторонников книдарной природы конулярий. Проще говоря альтернативные идеи были притянуты за уши. Если смотреть стаитьи с описанием новых видов и доописанием прежних (самых разных авторв), где приводится формальный диагноз с указанием систематики, как минимум указывается Phylum: Cnidaria.
Среди современных сцифозой лишь единицы имеют полипов с хитиновыми теками (Atorella, Stephanoscyphus и др.), наличие у конулярий хитинофосфатных тек отличает их от таких полипов но никак не противоречит их родству с Scyphozoa в целом. Освоение конуляриями фосфатной минерализауии и некоторыми другими полипами (Byronia, Torelella?, Sphenothallus и пр.) в раннем-среднем кембрийскими могло возникнуть неоднократно независимо или же это отдельная единая линия сцифозой способная к фосфатизации, которая в последствии дала конулярий, сфетоталлусов и т.п., остальные черты строения никак не противоречат их родству с Scyphozoa. Можно предположить, что до наших дней дожили лишь те, кто такой миненрализации не освоил. Фосфатная минерализации склетов вообще была характерна для раннего кембрия, что, вероятно, связано с химией тогдашних морей.
Сравнивают конулярий с сцифозоями не только и не столько опосредованно через Stephanoscyphus, но и напрямую.

А с работами Дзика надо быть осторожным: он тот ещё фантазер, пишет обо всем на свете, ни на чём не специализируется и дальше свои опубликованные единожды идеи не развивает.

Добавить в избранное

paleoserg

Меня пока вполне устраивает статус конулярий как "организмов неясного систематического положения". Присоединятся к какой-либо точке зрения имеет смысл когда пишешь статью, особенно описательного плана. По поводу Sphenothallus - я их тоже видел достаточно много (как и кембрийских Torellella). В статьях, обосновывающих их принадлежность к сцифоидным, очень смущают перекрестные ссылки - "конулярииды - это сцифозоа, т.к. близки к Sphenothallus" и обратная - "Sphenothallus - это сцифоидные, так как близки к конуряиидам" (как пример - O.Vinn & K.Kirsimãe, 2015 и тот же Dzik & al. 2017).
По поводу устоявшегося взгляда - взгляды могут меняться с новыми находками. Как пример, до публикации этого года в Nature "Hyoliths are Palaeozoic lophophorates" хиолиты большинством считались некими моллюсками, а теперь они близки брахиоподам со мшанками.

Добавить в избранное

mikmot

Sphenothallus с и особенно Torellella морфологически бедны, я их в расчет особо не беру в контексте проблемы коннлярий/сцифозой.
У хиолитов очень необычная раковина не характерной формы для моллюсков, да и брахиопод (хотя с ними сходства больше), а ещё загодочные лучи. Не удивительно, что затруднялись с интерпретацией. Моллюскова идея относително давно в всерьез не рассматривалась была больше умозрительной, а не фактологической, больше склонялись к выделению хиолитов в особый тип с неясным родством. Моллюсковая версия в частности не поддерживалась отличиями ультрастуктуры раковины хиолитов и моллюсков, из последних работ на эту тему мне запомнилась статья (Кочинского 2000 года). Думаю, свежая статья 2017 ещё раз подтвердила давно очевидный статус Hyolitha как отдельный тип и лишь показала их родство лофофоратам, что было не очевидно пока не нашли полностью сохранившееся мягкое тело (до этого были находки фосфатизированного кишечника). С чем я не могу согласится в исследованиях раннекембрийских лофофорат (томмотииды и близкие формы) последних лет, так это помещение их как промежуточные формы между форонидами и брахиоподами, а некоторых включают и в тип Phoronida. При том, что современные форониды вообще не имеют никаких следов минерального скелета и способности к минералицации, а судя по исследованиям Темеревой (сейчас она одна из лучших спецов по форонидам) форониды и брахиоподы, вероятно, не связаны отношениями предок-потомок, а от общего свободно ползающего полихетообразного предка независимо перешли к сидячему образу жизни и разным образом (для пример см. Темерева 2011

Добавить в избранное

paleoserg

Еще раз спасибо за развернутые комментарии! Всегда приятно читать такое.
По поводу статьи Кочинского - удивительно, какие трудные пути люди избирают для своих исследований! Существуют почти не измененные диагенезом образцы хиолитид из ордовика Прибалтики (в том числе Лен.области), причем, с целыми "раковинами"!

Добавить в избранное

mikmot

Кочинский специалист по раннекембрийской SSF (мелкораковинная фауна), хиолиты весомый компонент этой фауны. А т.к. ранний кембрий это время появления минеральных скелетов и вообще время появления и становления различных типов животных, многие из которых являются промежуточными формами или занимают неясное систематическое положение, то многих из них изучают вдоль и поперек. сравнивают друг с другом.

Добавить в избранное

paleoserg

после того, как написал предыдущий ответ, пришла мысль - а как насчет сходства с форонидами? Хотя сейчас их совсем мало осталось, но недавно обнаружены и ископаемые! Пока как форониды интерпретируются хитиновые трубки, но зато беззамковые брахиоподы, те же самые лофофораты, имели очень сходное со Sphenothallus строение раковин из нескольких слоев апатита (фторапатита) и орг.вещества. Подобное строения описано у Олева Винна - "Alleged cnidarian Sphenothallus in the Late Ordovician of Baltica, its mineral composition and microstructure", АРР, 2015

Добавить в избранное

mikmot

Пока писал ответ на предыдущий комментарий не видел вашего последнего комметария про форнид, но тоже немного затронул в нем тему форонид.
На мой взгляд, все попытки сблизить форонид с раннекембрийскими томмотиидам ни на чем не основаны, как и попытки Олева сблизить колониальных Hederellid и одиночных тентакулитид, обладающих минеральными трубами, с форонидами чисто умозрительны. Хотя, их родство лофофоратам возможно, тек имеют схожую с брахиоподами и томмотиидами ультратсруктуру.

Да, читал эту статью Олева. А ещё есть свежая статья по ультраструкткре теки конулярий
- Fiord et al. 2016
У них там есть такая фраза - In short, while we have clarified certain basic aspects of the structure and composition of the conulariid periderm, our results may not in fact shed much additional light on the question of the phylogenetic affinities of this group.

Думаю, будет интересна и эта статья про Byronia
Vinn et al. 2016

Последний раз целенаправленно собирал статьи по конуляриям и особенно по кембрийским органическим трубкам лет 5 назад, с тех пор оказывается вышли и новые интересные статьи. Здорово! Хорошо, что мы с вами начали эту дискуссию.

Добавить в избранное

paleoserg

Спасибо, статьи Олева Винна мне знакомы, я даже про них уже здесь упоминал - http://www.ammonit.ru/text/1943.htm#289057
Если это интересно, могу выложить фото подобных организмов из ордовика ЛО

Добавить в избранное

mikmot

Думаю, новая непривычная живность будет интересна всем. Выкладывайте!

Добавить в избранное

paleoserg

В продолжение обсуждения - Sphenothallus kukersianus (Öpik, 1927)

Добавить в избранное

mikmot

Возможно, говоря о недавно обнаруженных ископаемых форонидах вы говорили про Cambrocornulitus из раннего кембрия Китая?
- Yang et al. 2013

Трубки имеют самые разнообразные животные, для выяснения кому принадлежат те или иные ископаемые надо смотреть, сравнивать их в деталях. Четырех лучевая симметрия (которая может нарушаться, есть образцы с 3, 5 лучевой симметрией) тек конулярий, наличие у них продольных внутренних перегородок сближает их с трубками сцифозой и книдарий вообще, не позволяет сблизить их с форонидами, полихет, хемихордат, трубками насекомых, кловраток и незнай чьими ещё. Примеры нарушения порядка симметрии также может говорить о низком уровне организации конулярий, т.е. ещё один довод в пользу книдарий.

Из кембрия ещё известны конические трубки Cambrorhytium с отпечатками тел полипов внутри, очень похожих на сцифоидных полипов.
- Conway Morris et Robison. 1988