С альба начинается новый этап в эволюции ламноидных акул - появление крупных пелагических хищников, причем, параллельно в нескольких неродственных таксонах - Odontaspididae (Hispidaspis; вследствие незначительного географического и стратиграфического распространения данного таксона на нем останавливаться не будем), Cardabiodontidae (Cardabiodon), Cretoxyrhinidae (Cretoxyrhina, Cretodus) и incertae fam. (Dwardius). Связана подобная адаптивная радиация ламноидов, по всей видимости, с вымиранием ряда морских хищников, и освобождением соответствующих экологических ниш. У представителей последних трех семейств возникли достаточно схожие синапоморфии в строении зубов, т.к. занимали они одну и ту же экологическую нишу. Следовательно, учитывая также схожее географическое и стратиграфическое распространение данных таксонов, в некоторых случаях возникает проблема идентификации зубов крупных ламноидных акул из меловых отложений. Рассмотрим эти таксоны отдельно на примере находок из альбских отложений Каневских дислокаций.

Cardabiodontidae Siverson, 1999
Cardabiodon Siverson, 1999
Выделяется 2 вида - C.ricki (сеноман) Siverson, 1999 и C.venator (турон) Siverson & Lindgren, 2005. Род известен с среднего сеномана по верхний турон, главным образом из отложений епиконтинентальных морей, в отличие от, например, рода Dwardius. Также, вид был "мелкозубым" - по сравнению с другими видами с зубами схожего размера позвонки Cardabiodon в два раза больше. Основные диагностические особенности зубов:
- слабая дигнатная гетеродонтия (незначительные различия между зубами верхней и нижней челюсти);
- сильная дистальная изогнутость коронок;
- увеличенные, по сравнению с боковыми, задне-боковые зубы (особенность, уникальная для данного семейства);
- у C.venator задне-боковые зубы теряют один латеральный зубец - в одних случаях дистальный, в других мезиальный;
- латеральные зубцы сросшиеся с коронкой: у С. ricki крупнее чем у C.venator;
- массивный лингвальный выступ корня, особенно у передних зубов;
- отсуствие питательной щели;
- широкая шейка на лингвальной стороне;
- ряд относительно крупных фораменов на лабиальной границе корня и коронки у C.venator.

В каневском альбе был найден лишь один образец, возможно принадлежащий ?Cardabiodontidae gen. et sp. indet. Т.к. Cardabiodon неизвестен из альба, отнести образец к данному роду пока нельзя. Не исключено что образец принадлежит нетипичной Cr.vraconensis, однако у зубов Cretoxyrhina такого положения в челюсти латеральные зубцы на порядок меньше (см., например, табл.3, F'-I').

incertae cedis
Dwardius Siverson, 1999
Род неопределенного систематического положения - в некоторых случаях относится к Cretoxyrhinidae, в некоторых - к Otodontidae. Выделяется два вида - D.siversoni и D.woodwardi.
Dwardius siversoni Zhelezko, 2000
Основные отличительные особенности от Cretoxyrhina - более крупные боковые зубцы в виде тупоугольного равнобедренного треугольника, намного менее массивные ветви корня и более узкая коронка. Оригинальное описание вида В.И.Железко:
Передние зубы. Корни толстые. Ветви широкие, короткие округлые.
Центральный сосок слабо вздутый. Гребни округлые, низкие. Центральное питательное отверстие округлое, маленькое, расположено почти на макушке центрального соска. Ко­ронки рвуще-режущего типа, по общей форме приближаются к очертаниям высокого равнобедренного треугольника. Боковые зубцы в числе одной пары, высокие, треуголь­но-ножевидные. Режущий край разорван или не разорван. Мостик короткий узкий.
Боковые и задние зубы. Корни близки к арочным. Ветви корней широкие, округ­лые. Центральный сосок слабо выпуклый, плавно, постепенно переходит к округлым гребням, низкий. Внутренняя сторона корня плоская. Гребни округлые. Центральное пи­тательное отверстие маленькое, округлое. Коронки режущего типа, по общей форме при­ближаются к очертаниям высокого равнобедренного треугольника. На внутренней сто­роне коронок часто наблюдаются грубые складки эмали. Боковые зубцы в числе одной пары, треугольно-ножевидные. Режущий край коронок, как правило, слитный. Мостик короткий, широкий. Условная линия, проходящая по режущему краю коронки, отсекает боковые зубцы и значительную часть корня.

На исследуемой территории относительно редкий вид: найдено 11 образцов, из них 5 относительно сохранных - задний, 2 боковых, передне-боковой и передний. Морфологическая характеристика найденных образцов: и у передних и у боковых зубов на лабиальной стороне присутствуют 1-2 складки эмали, у бокового (фиг.2) 1 слабовыраженная, у переднего 2; крупный центральный сосок корня, небольшое питательное отверстие на боковом зубе (фиг.2). С изменением положения в челюсти изменяется ширина боковых зубцов, однако общий план их формы остается неизменным (особенно это заметно на зубе на фиг.3). Коронки относительно узкие и вытянутые, в особенности у переднего зуба. Ветви корня относительно узкие и уплощенные. Боковые зубцы более отделены от коронки чем у C. vraconensis.

Нижний боковой Dwardius siversoni.

Dwardius woodwardi

Два зуба, скорее всего принадлежащие D. woodwardi. Морфологические особенности: узкая, слегка дистально загнутая коронка, ровная, плоская и поднятая над коронкой лингвальная поверхность корня, отсутствие складок эмали и на лигвальной и на лабиальной стороне, крупные, но узкие (в отличие от D. siversoni) латеральные зубцы, полностью обособленные от коронки резкой выемкой.

Для сравнения Dwardius woodwardi Herman, 1977 из сеномана Франции. У данных образцов, в отличие от исследуемого, присутствует питательная щель.

Подобную форму корня можно увидеть на образце D. woodwardi из сеномана Саратова на фиг.5, однако у этого образца рельефнее лабиальная сторона и несколько иные латеральные зубцы.


Cretoxyrhinidae Glikman, 1958
Cretoxyrhina Glikman, 1958
Из всех описанных выше родов, данный просуществовал дольше всех и был эволюционно успешнее. Выделяется 4 вида: C. vraconensis, C.denticulata, C.sulukarpensis, C. mantelli. Виды написаны в порядке их существования. Границы между ними довольно плавные: отличаются они друг от друга главным образом формой и размерами боковых зубцов. Питательная щель отсутствует у всех видов.
Cretoxyrhina vraconensis Zhelezko, 2000

В каневском альбе было обнаружено около 60 образцов: 2 из слоя А в Меланчином потоке, 2 из слоя В в Меланчином потоке, 3 - Холодный яр, остальные из слоя С в Меланчином потоке. Главным образом попадаются изолированные коронки боковых зубов либо зубы с частично сохранившимся корнем. У значительной части образцов на лабиальной стороне коронки присутствует хорошо выраженные 1-2 складки эмали (обычно 2 на боковых, 1 на передних). У некоторых образцов небольшие складки есть и на лингвальной стороне (табл.4, D). Широкая шейка встречается редко (фиг.9). Боковые зубцы крупные, закругленные практически во всех положениях в челюсти. Реже встречаются частично раздвоенные зубцы (задний зуб на фиг.6, A). У боковых, что ближе к симфизу зубцы меньше, более треугольные и слитые с основной коронкой. Также, у нижних зубов зубцы несколько меньше и более высокие чем широкие чем у верхних. У симфизных зубов дистально загнутая коронка и один зубец - дистальный. У передних зубов зубцы некрупные (третий передний, фиг.9), практически полностью слитые с коронкой (?второй передний, табл.4, Е) либо полностью отутствуют (?первый передний, табл.4, F). У зубов ювенильных особей зубцы удлиненные и закругленные, в некоторых случаях слитые с коронкой.

Фиг.6 C. vraconensis, различные положения в челюсти, альб, слой С, Меланчин поток. A - верхний задний; B - боковой; C - симфизный.

Фиг.7 C. vraconensis, боковой, альб, слой С, Меланчин поток.

Фиг.8 C. vraconensis, верхний боковой, альб, слой А, Меланчин поток.

Фиг.9 C. vraconensis, передний, альб, слой С, Меланчин поток.

Заключение
В альбских отложениях Каневских дислокаций экологическую нишу крупного морского хищника из ламноидных акул занимали представители таксонов Cardabiodontidae gen. et sp. indet., Dwardius spp. , Cretoxyrhina vraconensis . В целом, собранные образцы зубов данных акул схожи с аналогичными образцами из других альбских отложений, за исключением C.vraconensis , представленной в Каневе формой, с менее массивнымм зубами с менее заметными складками эмали и шейкой. Вероятно, это первое детальное описание находок данных видов из альба Украины.

Новые образцы будут добавляться в публикацию по мере фотографирования.

Литература
Siverson, M. and Lindgren, J. 2005. Late Cretaceous sharks Cretoxyrhina and Cardabiodon from Montana, USA. Acta
Palaeontologica Polonica 50 (2): 301–314.
Железко В.И. ЭВОЛЮЦИЯ ЗУБНЫХ СИСТЕМ АКУЛ РОДА PSEUDOISURUS GLUCKMAN,1957 - КРУПНЕЙШИХ МЕЛОВЫХ ПЕЛАГИЧЕСКИХ АКУЛ ЕВРАЗИИ Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Вып. 4. Сборник научных тру­дов. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. 192 с., ил. ISBN 5-7691-1003-Х
Guillaume Guinot , Charlie J. Underwood , Henri Cappetta & David J. Ward (2013): Sharks
(Elasmobranchii: Euselachii) from the Late Cretaceous of France and the UK, Journal of Systematic Palaeontology,
DOI:10.1080/14772019.2013.767286
Mikael Siverson , David J. Ward , Johan Lindgren & L. Scott Kelley (2013): Mid-Cretaceous
Cretoxyrhina (Elasmobranchii) from Mangyshlak, Kazakhstan and Texas, USA, Alcheringa: An Australasian Journal of
Palaeontology, 37:1, 87-104

Возраст окаменелости: Мезозой, Мел , Нижний мел, Альбский ярус Место находки: Украина, Черкасская область, Каневский природный заповедник Тип окаменелости: Позвоночные, Рыбы