Класс Arachnida – Паукообразные
Подотряд Soluta – панцирные пауки
Отряд Trigonotarbi
Описание. Тело расчленено на просому (головогрудь) и опистосому (брюшко), сочлененные подвижно. Просома всегда меньше брюшка; она имеет весьма различную форму—от полушаровидной до треугольной или конусовидной. Покровы просомы очень плотны, образуют сплошной панцирь. Обычно имеются два глаза, иногда очень крупных.

Семейство Anthracosironidae Pocock, 1093
Род Anthracosiro Рососk, 1903
Описание. Брюшко состоит из десяти видимых сегментов. Просома полушаровидная, широко закруглена с боков и спереди. Опистосома в форме вытянутого овала. Покровы тела с резкой ямчатой скульптурой. Ноги длинные; бедро, колена и голени первых двух пар ног с вентральной стороны бугорчатые. Карбон 3. Европы. Один род.

Фиг 1 Anthracosiro woodwardi Pocock
A - Ланкшир, Англия. B – Реконструкция
Источник: Fossile Planten

Семейство Eophrynidae Karsh, 1822
Род Kfeischeria Geinitz, 1882
Описание. Покровы всего тела бугорчатые. Срединная часть головогрудного щита резко обособлена; задняя часть щита отграничена поперечной бороздой, восьмой тергит опистосомы слит с девятым; задний край тела гладкий, без шиловидных выростов. Длина тела 50 мм, длина просомы 15 мм. Один вид. Карбон 3. Европы.

Фиг 2 Kfeischeria wiedei Geinitz
Цвикау, Германия.
Источники: А - Redescription of the largest trigonotarbid arachnid —Kreischeria Wiedei Geinitz 1882 from the Upper Carboniferous of Zwickau, Germany. 1997
В – «Основы палеонтологии» том 9; 1962

Род Stenotrogulus Fritsch, 1904
Описание. Задний конец тела с четырьмя маленькими заострениями; тергиты 8 и 9 опистосомальных сегментов слиты, тергиты срединной зоны с двумя продольными вдавлениями и четырьмя рядами из крупных и более мелких бугорков, в средней части просоматического щита имеется группа из двух крупных задних и трех более мелких овальных передних бугорков; форма просомы треугольная, с удлиненной ростральной частью. Глаза отсутствуют. Длина просомы 10 мм.Карбон Европы.

Фиг 3 Stenotrogulus salmii (Stur)
Чехия. Источник: «Основы палеонтологии» том 9; 1962

Фиг 4 Stenotrogulus patteiskyi sp.nov.
Чехия, Мокре Лазце.
Источник: Paleontology.cz


Род Cyclotrogus Fritscher, 1904
Описание. Тело грушевидной формы с небольшой треугольной, резко заостренной спереди просомой и почти дисковидной опистосомой, широкозакругленной на заднем конце; тергиты срединной зоны с двумя продольными вдавлениями; вдоль этих вдавлений и борозд на тергитах располагаются шесть рядов бугорков. Тергит 9 опистосоматического сегмента без бугорков. Длина карапакса 6,5 мм, длина брюшка 14 мм. Один вид. Карбон Европы.

Фиг 5 Cyclotrogulus sturmii (Haase)
Чехия. Источник: «Основы палеонтологии» том 9; 1962

Род Petrovicia Fritsch, 1904
Описание. Тело яйцевидное; на заднем конце в один ряд расположены четыре крупных шипа; тергиты с четырьмя продольными рядами бугорков; просома треугольная с вытянутым острым рострумом. Глаза отсутствуют. Один вид. Карбон Европы.

Фиг 6 Petrovicia proditoria Fritsch
Петровице, Чехия.
Источники: A - S. Tamberg, J. Zajhc «Carboniferous and Permian faunus and their occurrence
In the limnic basins of the Czech Republic» 2008
В - «Основы палеонтологии» том 9; 1962

Род Hemiphrynus Fritsch, 1899
Описание. Тело яйцевидное, значительно расширенное в задней половине, с четырьмя небольшими выступами на заднем краю; тергиты без продольных вдавлений и бугорков; просома треугольная с длинным узким рострумом. Глаза отсутствуют. Ноги длинные и тонкие. Длина тела 28 мм. Карбон Европы

Фиг 7 Hemiphrynus longipes Fritsh
Чехия.
Источник: «Основы палеонтологии» том 9; 1962

Род Eophrynus Woodward, 1871
Описание. Виды Eophrynus, как и другие трибонотарбиды, были похожи на современных пауков, но не могли производить паутину, а задняя половина их тела состояла из маленьких пластинок. Головогрудь треугольная, заостренная спереди, дорсальная поверхность вздутая, полностью разбитая на большие бугорки.
Недавнее рентгеновское исследование показало, что эти паукообразные были покрыты защитными шипами.

Фиг 8 Eophrynus prestvicii (Buchland)
Англия, музей Лэвпорта, Бирмингемский университет.
Образец отбелен хлоридом аммония для улучшения контраста.
A. Вид со спины. B. Вид с брюшка.
Источник: Jason A. Dunlop & Russell Garwood « Tomographic reconstruction of the exceptionally preserved trigonotarbid arachnid Eophrynus prestvicii» 2012

При помощи более трех тысяч рентгеновских снимков удалось выяснить, что паук Eophrynus prestivicii, достигал в длину около 2,5 сантиметров, вел активный образ жизни. У него были длинные конечности, явно приспособленные к быстрому передвижению. Скорее всего, он был наземным хищником и прекрасно охотился на насекомых под пологом леса. Интересной особенностью строения Eophrynus prestivicii оказались острые шипы, покрывающие спину, края тела и брюшко. Палеонтологи предположили, что это защитная адаптация от хищников, с которыми пауки могли сталкиваться на земле. В то время самыми опасными врагами пауков были хищные амфибии, постепенно осваивающие сушу. Вероятно, для защиты от них Eophrynus prestivicii и обзавелись шипами.

Фиг 9 Eophrynus udus Brauckmann
Хаген-Форхалле, Германия, Senckenberg Museum, Frankfurt
Источник: Wikimedia Commons

Фиг 10 Eophrynus sp.
«Разрез 3» Лутугинский р-н. ЛНР, Россия, (неописанный вид)

Фотографии этого экземпляры были отосланы Вадимом (KVV71) Еськову Кириллу Юрьевичу ( кандидат биологических наук, арахнолог, палеонтолог, писатель и публицист)
Ученый определил, что этот панцирный паук относится к отряду Trigonotarbi, род Eophrynus Woodward, 1871 при этом, указав, что пауки этого рода встречаются в Евроамерики, но неизвестны на территории Донбасса. Тем неимение допустил, что такое вполне возможно.
Поэтому с большой вероятностью этот экземпляр является первой находкой данного вида на Луганщине.

Фиг 11 Eophrynus sp.?
ДНР, Россия.
Источник: ammonit.ru, пользователь olga-rakushki

Род Arcokreischeria Petrunkevitch, 1953

Фиг 12 Acrokreischeria verrucosa Pocock; общий вид сверху
Источник: «Основы палеонтологии» том 9; 1962

Род Hemikreischeria Fritsch, 1904

Фиг 13 Hemikreischeria geinitzi Thevenin; общий вид снизу
Европа. Источник «Основы палеонтологии» том 9; 1962

Род Pleophrynus Petrunkevitch, 1945
Вид Pleophrynus hawesi sp.
Описание. Вид, у которого опистосома почти округлой, по очертанию, формы и несет три пары задних опистосомальных шипов. Неполные конечности сохранились как с левой, так и с правой стороны.

Фиг 14 Pleophrynus hawesi sp.
США, Нью-Мексико, карьер Кинни
Источник: J. A. Dunlop, Y. Wang, P. A. Selden and P. Kreutz «A trigonotarbid arachnid from the Pennsylvanian Astrasado Formation of the Kinney Brick Quarry, New Mexico» 2014

Род Areomartus Petrunkevitch, 1913

Фиг 15 Areomartus ovatus Petrunkevitch
С. Америка. Источник: Wikimedia Commons

Род Vratislavia Fritsch , 1904
Вид Vratislavia silesiaca Romer
Описание. В пропорциях данного вида, особо следует отметить несколько удлиненную, грушевидную или ромбовидную опистосому, заметно длинную, чем широкую, с тупо закругленным задним концом и сильно изогнутыми сегментами опистосомы вокруг анальной крышки.

Фиг 16 Vratislavia silesiaca Romer
Польша, Силезия.
Источник: J. A. Dunlop «The enigmatic Pennsylvanian arachnids Areomartus ovatas and Vratislavia silesica (Trigonotarbida) » 2009

Семейство Trigonotarbidae Petrunkevitch, 1949
Род Trigonotarbus Pocock, 1913
Опистосома состоит из восьми (видимых сверху) тергитов. Краевые зоны тергитов имеются только на семи сегментах: 8 тергит окружен пластинками 7 тергита. На вентральной стороне тела семь стернитов и два тергита переместившихся сюда сегментов. Четыре задних стернита располагаются полукругами впереди заднепроходного отверстия. Головогрудный щит треугольный. Два глаза. На втором и третьем стернитах имеются легочные мешки. Длина тела 4,7 мм, З. Европа.

Фиг 17 Trigonotarbus johnsoni Pocock
А – вид сверху, В – вид снизу
Источник: «Основы палеонтологии» том 9; 1962

Семейство Trigonomartidae Petrunkevitch, 1949
Описание. Опистосома состоит из восьми видимых сверху сегментов; восьмой тергит с треугольными краевыми участками. Межсегментные границы тергитов прямые, параллельны друг другу. Продольные борозды на спинной стороне брюшка сужаются к заднему концу тела. Поверхность просомы и тергитов сетчатая или бугорчатая. Глаза имеются. Карбон. Шесть родов.

Род Trigonomartus Petrunkevitch, 1913
Описание. Просома узкая, треугольная, закругленная на вершине; поверхность тела сверху с сетчатым орнаментом; просома разделена поперечной бороздой на две части; глаза отсутствуют; тазики ног. 4 значительно крупнее тазиков остальных ног. Длина тела 16—18 мм. Четыре вида. Ср. карбон 3. Европы и С. Америки.

Фиг 18 Trigonomartus pustulatus (Scubder)
Сев. Америка. Источник: Wikispecius

Род Planomartus Petrunkevitch , 1953.
Описание. Просома крупная, треугольная; опистосома широкая, яйцевидная закругленная на заднем конце; тергит 8 опистосомы квадратной формы; краевые части тергитов наклонены кзади. Длина брюшка 11,5 мм. Один вид. Карбон Европы.

Фиг 19 Anthracomartus krejcii Kusta
Чехия. Источник: «Основы палеонтологии» том 9; 1962


Род Aphantomartus Рососк, 1911
Вид Aphantomartus pustulatus Scudder
Описание. Опистосома эллиптическая, неполная. Длина 10,5 мм и 9,5 мм. в ширину. На ней видны два видимых продольных шва, а также
срединная и латеральная тергальные пластинки хорошо дифференцированы; эти тергиты покрыты плотными, выступающими дорсальными бугорками. Видны 2–7 тергиты, из которых 2+3 слиты в диплотергит, а тергиты 8 и 9 отсутствуют из-за отсутствия разрушение самой задней части. Бугорки (длиной от 0,3 до 0,9 мм) имеют угловатую треугольную морфологию, но некоторые бугорки из вершины опистосомы (2+3 тергиты) закруглены или полукруглыны. Некоторые бугорки недоразвиты.

Фиг 20 Aphantomartus pustulatus Scudder (а и б, вид со спины).
Масштабная линейка = 5 мм
Португалия, регион Сан-Педро-да-Кова, Иберийский массив
Источник: P. Correia, J. B. Murphy, A. A. Sa, R. Domingos and D. Flores
«First Palaeozoic arachnid from Portugal and implications for Carboniferous Palaeobiogeography» 2012

Род Lissomartus Petrunkevitch, 1949

Фиг 21 Lissomartus carbonarius (Petrunkevitch)
США, сланцы Фрэнсис Крик, Моррис, Иллинойс (Мейзон-Крик)
Источник: www. fossilmall.com

Подкласс Soluta (два отряда: Trigonotarbi и Anthracomarti) родственен паукам подкласса Araneae, с которым имеет общее происхождение. Отряд Trigonotarbi более примитивен, a Anthracomarti с их краевыми разрастаниями тергитов более специализирован.
В данной публикации, представленные некоторые виды отряда Trigonotarbi.

Возраст окаменелости: Палеозой, Карбон Тип окаменелости: Беспозвоночные, Членистоногие