Гибодонтообразные (Hybodontiformes) – многочисленный отряд вымерших эласмобранхий (Elasmobranchii), разнообразных по типу питания и обитавших на протяжении многих миллионов лет в морях и пресных водоёмах с позднего девона до позднего мела (А. О. Иванов и Г. О. Черепанов, 2007).
Группа Hybodontiformes, по новейшим представлениям, является сестринской по отношению к современным акулам и скатам (Neoselachii). Это означает, что гибодонтов, как и представителей других групп стволовых эласмобранхий (Xenacanthiformes, Ctenacanthiformes, Phoebodontiformes), нельзя считать настоящими акулами. Однако в научной литературе можно встретить некоторое допущение: слово «акула» используется также в отношении вышеперечисленных таксонов. В данном случае речь идёт не о систематической принадлежности, а скорее об описании определённого морфотипа, схожего с типичной акулой (зубы особой формы, плакоидная чешуя, гетероцеркальный хвост). Именно поэтому далее в работе оно будет иногда использоваться, но стоит помнить, что это сделано лишь для удобства и никоим образом не отражает реальную таксономическую принадлежность рассматриваемой группы.
В данной работе рассмотрены основные моменты морфологии, анатомии, эволюционной истории и палеоэкологии гибодонтообразных (Hybodontiformes) в свете последних научных данных.

1. Морфология и анатомия

1.1 Особенности взаимного расположения нейрокраниума и висцерокраниума. Морфология зубной системы

Рострум не выражен, рот располагается практически терминально. Нёбноквадратный хрящ (Palatoquadratum) образует сочленение с этмоидным отделом нейрокраниума (Neurocranium), что обеспечивает относительную целостность конструкции путем амфистилии. Такой характер сочленения элементов висцерального и мозгового черепа свойственен хищникам, предпочитающим твёрдую пищу.
Для гибодонтообразных наиболее характерно наличие зубов хватательного и перемалывающего типов. Известны виды, во рту которых располагались зубы обоих морфофункциональных типов. Такое явление называется моногнатической разнозубостью (гетеродонтностью), оно свойственно современным разнозубым акулам (Heterodontiformes). На зубах подавляющего большинства гибодонтов находятся многочисленные складки, образованные эмалью (Рис. 1). Именно эта особенность и дала имя всему отряду, название которого в переводе с греческого языка означает «горбатозубые».
В состав отряда Hybodontiformes включают представителей как с зубами остеодентинового типа (основу зуба составляет пронизанный сосудами остеодентин, полость пульпы отсутствует), так и с зубами ортодентинового типа (есть пульпозная полость, окружённая ортодентином). Выдающийся советский и российский палеонтолог Л. С. Гликман в 1980 году выдвигал свою идею о разделении всех эласмобранхий на две большие клады в соответствии с гистологическим строением зубов – остеодонтов и ортодонтов. Эта концепция не нашла поддержки в научных кругах, ведь уже в 1982 году литовский палеонтолог Р. А. Мертинене установила наличие промежуточных форм между остеодентиновым и ортодентиновым типами. Сейчас систематическая роль гистологического строения зубов Hybodontiformes рассматривается лишь в отношении таксонов низкого ранга (А. В. Бирюков, 2023).

Рис. 1 Зубы Hybodontiformes мелового возраста. Видны характерные для этого отряда складки эмали (Cuny, G. et al. 2017)

1.2 Аппендикулярный скелет

Для гибодонтообразных характерно наличие двух спинных плавников, причём передний обычно крупнее заднего, либо они соразмерны. Перед каждым из них находится крупный плавниковый шип. Его передняя поверхность покрыта продольными выступами, образующими ребристый орнамент, либо отдельными гребешками, а задняя – двумя (как правило) параллельными рядами небольших бугорков (Maisey, 1978). В палеонтологической летописи (в особенности карбона) они представлены многочисленными ихтиодорулитами. Исключительная сохранность плавниковых шипов обусловлена тем, что их гистологическое строение сходно со строением зубов и плакоидной чешуи: в основе структура из васкуляризированного остеодентина, покрытая энамелоидом. Фторапатит и гидроксиапатит в их составе очень стойки к диагенетическим изменениям, за счёт чего эти элементы хорошо сохраняются в ископаемом состоянии (А. В. Бирюков, 2023). Уникальной особенностью Hybodontiformes также является наличие одной или двух пар заглазничных шипов, характерных в первую очередь для самцов. Возможно, эти структуры играли значительную роль во время сезона размножения.
Стоит обратить особое внимание на анатомическое строение грудных плавников. В их основании находятся крупные, хорошо развитые базалии: проптеригий, мезоптеригий и метаптеригий. Наибольшую степень развития этих элементов можно наблюдать у нижнекарбонового гибодонта Onychoselache traquairi (Рис. 2). Базальные части грудных плавников этого вида настолько развиты, что это подтолкнуло палеонтологов на мысль о возможной способности онихоселяхии к перемещению в условиях суши, если на то была острая необходимость. На это также указывает анатомическое строение некоторых элементов пояса передних конечностей: широкая коракоидная пластинка служила областью для прикрепления мощной мускулатуры (Coates and Gess, 2007). Подобное поведение мы можем наблюдать у современных эполетных кошачьих акул (Hemiscyllium ocellatum), которые способны на некоторое время покидать водоём в поисках наиболее благоприятных условий для существования, например во время засухи.
К базалиям крепятся радиалии (проксимальные и дистальные части), а от дистальных частей радиалий, в свою очередь, отходят лепидотрихии.

Рис. 2 Скелет онихоселяхии (Onychoselache traquairi). Хорошо различимы характерные для неё крупные базалии (Coates, Michael I.; Gess, Robert W., 2007)

Брюшные плавники Hybodontiformes имеют типичное для эласмобранхий строение (базалии, радиалии, эластотрихии). Отростки метаптеригиев у самцов образуют длинные птеригоподии (копулятивные органы), которые мы также можем наблюдать у современных акул и скатов. Анальный плавник небольшого размера. Хвостовой плавник имеет резко выраженную гетероцеркальную форму (А. О. Иванов и Г. О. Черепанов, 2007).

2. Эволюционный путь и палеоэкология

2.1 Поздний палеозой

В нижнем карбоне эласмобранхии переживают крайнюю степень видового разнообразия, что, вероятно, связано с событием Хангенберга (примерно 358,9 ± 0,4 миллиона лет назад). Вымирание в конце девона способствовало исчезновению большинства крупных плакодерм (Arthrodiriformes) что открыло новые пути для эволюции, в том числе и для Hybodontiformes.
В отложениях турнейского яруса (нижний карбон) на западе Австралии среди множества других фоссилий была сделана находка, отождествляемая с гибодонтной акулой рода Lissodus (Рис. 3). Палеонтологами был найден зуб с низкой коронкой и немного вытянутым в мезио-дистальном направлении корнем, пронизанным каналами сосудов (Roelofs, Barham, Mory and Trinajstic, 2016). Эти характерные признаки внешней морфологии зуба свидетельствуют о том, что его обладатель являлся дурофагом (основу рациона составляли организмы, покрытые прочным панцирем). Представители рода Lissodus были крайне успешными обитателями водоёмов палеозоя и мезозоя, о чём говорят многочисленные находки в соответствующих отложениях. Стоит отметить, что валидность таксона оспаривается некоторыми современными палеоихтиологами (Voris и Heckert, 2017). Однако, даже если это так, найденный в Австралии зуб является одной из самых ранних находок Hybodontiformes.

Рис. 3 Обнаруженные в карбоновых отложениях Австралии зубы различных хрящевых рыб. Под номерами 3–5 представлен зуб Lissodus, описанный раннее (Roelofs, Barham, Mory and Trinajstic, 2016).

2.2 Мезозой

Вымирание в конце пермского периода также не оказало существенного влияния на гибодонтообразных. Обнаруженные в среднетриасовой формации Гуаньлин (Китай) гибодонты (Acrodus sp., Luopingselache striata), по мнению учёных, принимали активное участие в восстановлении экосистемы после глобального пермско-триасового вымирания, играя роль консументов второго порядка (Wen Wen et al. 2023). Триасовый и юрский периоды стали временем расцвета Hybodontiformes, ведь именно в это время появляются такие рода как Hybodus, Parvodus, Lonchidion, Strophodus. Гибодонты осваивают не только морскую воду, но и активно проникают в пресные водоёмы (Stefanie Klug et al. 2010). Многие Hybodontiformes были дурофагами. Основу их рациона составляли в основном брюхоногие и двустворчатые моллюски. Такой образ жизни сопровождался постоянной утратой или стачиванием части зубов, что требовало высоких темпов возобновления. У триасовой Luopingselache striata смена зубов происходила быстрее чем за три дня (Wen Wen et al. 2023).
Кроме того, в палеонтологической летописи есть немало свидетельств того, что в рацион Hybodontiformes входили также головоногие моллюски. В экспозиции Государственном музее естествознания в Штутгарте (Германия) представлена юрская акула Hybodus hauffianus, в районе желудка которой исследователи обнаружили множество ростров белемнитов – полностью вымерший ныне отряд цефалопод из группы Coleoidea (Рис. 4).

Рис. 4 Hybodus hauffianus с многочисленными рострами белемнитов в желудке (Hoffmann and Stevens, 2020).

Вид не являлся дурофагом в полном смысле этого слова: зубы конической формы располагались спереди, тогда как плоские находились сзади. Это свидетельствует о том, что H. hauffianus мог питаться как скользкой добычей (например рыбой), так и животными, облачёнными в панцирь. Однако особь, экспонирующаяся в Штутгарте, была недостаточно осторожна во время приёма пищи. Плохо перевариваемые ростры, вероятно, стали причиной её смерти (Doyle and Macdonald, 1993; Hoffmann and Stevens, 2020).
В меловом периоде рост видового разнообразия гибодонтов был подавлен внезапной эволюционной радиацией настоящих акул (Selachimorpha), в первую очередь галеоморфных акул из отряда ламнообразных (Lamniformes). В отложениях сеноманского яруса (нижний ярус верхнего мела) Подмосковья в большом количестве встречаются зубы различных представителей этой многочисленной группы: Cretoxyrhina, Eostriatolamia, Archaeolamna, Squalicorax и другие. Перечисленные рода составляют более 90% всех находок, сделанных в этом регионе. Окаменелости Hybodontiformes встречаются гораздо реже и представлены меньшим количеством видов. Однако по найденным в Подмосковье зубам можно сделать вывод, что даже в столь уязвимом состоянии гибодонты смогли занять определённые ниши в экосистеме и продолжали сосуществовать бок о бок со своими конкурентами в лице ламноидных акул вплоть до конца маастрихтского яруса.
В отложениях подмосковного сеномана находки гибодонтов довольно редки, но не однообразны. Зубы с высокими остроконечными коронками и плоским корнем (в отличие от изогнутых корней Lamniformes), предназначенные для активной охоты на рыбу, принадлежат акулам рода Meristodonoides. Вероятно, они в какой-то степени являлись конкурентами песчаных акул (Odontaspididae), например Eostriatolamia.
Хищников абсолютно другого толка представляли из себя акулы рода Acrodus. Зубы давящего типа с плоской сплошной коронкой и удлинённым корнем группировались на челюсти в плотные серии, которые были идеальным инструментом для дробления раковин двустворчатых и брюхоногих моллюсков, обитающих на морском дне (малакофагия).
До недавнего времени к Hybodontiformes относили Ptychodus – род крупных (до 10 метров) акул-дурофагов, широко распространенных в морях мелового периода. В течение долгого времени они считались типичными бентофагами, которые питались моллюсками, обитающими на морском дне. Связано это с тем, что в руки палеонтологов обычно попадают отдельные зубы, которые не способны дать исчерпывающей информации об облике животного и, как следствие, его образе жизни. Однако за последние годы картина кардинально изменилась. Оказалось, что птиходусы скорее были нектофагами, рацион которых составляли черепахи и головоногие моллюски. Кроме того, была полностью пересмотрена систематика: выяснилось, что птиходус является настоящей акулой в составе отряда Lamniformes (Рис. 5). Такие выводы были сделаны на основе изученного в 2024 году полного скелета Ptychodus, найденного в отложениях верхнего мела Мексики (Romaine Vullo et. al 2024).
Hybodontiformes, как и многие другие группы живых организмов, вымирают в конце маастрихтского яруса во время мел-палеогенового вымирания. Как бы то ни было, гибодонтообразные представляют собой классический пример высокоадаптивной группы, чей успех на протяжении миллионов лет был обусловлен уникальным сочетанием морфологической специализации и экологической гибкости.

Рис. 5 Полный скелет ламнообразной акулы Ptychodus sp., найденный в Мексике и описанный в апреле 2024 года (Romaine Vullo et. al 2024).

Цитированные источники:

1. Бирюков А. В. Эласмобранхии сеномана Поволжья: разнообразие, палеобиогеография стратиграфическое значение. Саратов: СГУ, 2023.

2. Моров В. П., Варенов Д. В., Варенова Т. В. и др. Ископаемые рыбы Самарской области. Часть 2. Эласмобранхии (Elasmobranchii). Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии 2024. – Т. 33. – № 4.

3. Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: Учеб. пособие. 2-е изд., испр. - СПб.: Изд-во СПбГУ, 2007.

4. Roelofs, Brett, Barham, Milo, Mory, Arthur J., and Trinajstic, Kate. Late Devonian and Early Carboniferous chondrichthyans from the Fairfield Group, Canning Basin, Western Australia. Palaeontologia Electronica, 2016.

5. Klug, Stefanie; Tütken, Thomas; Wings, Oliver; Pfretzschner, Hans-Ulrich; Martin, Thomas. A Late Jurassic freshwater shark assemblage (Chondrichthyes, Hybodontiformes) from the southern Junggar Basin, Xinjiang, Northwest China. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 2010.

6. Voris, J.T. and Heckert, A.B. Ontogenetic heterodonty in Reticulodus synergus (Chondrichthyes, Hybodontiformes) from the Upper Triassic of the southwestern U.S.A., with a redescription of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology, 2017.

7. Klug, Christian; Schweigert, Günter; Hoffmann, René; Weis, Robert; De Baets, Kenneth. Fossilized leftover falls as sources of palaeoecological data: a 'pabulite' comprising a crustacean, a belemnite and a vertebrate from the Early Jurassic Posidonia Shale. Swiss Journal of Palaeontology, 2021.

8. Coates, Michael I.; Gess, Robert W. A New Reconstruction of Onychoselache Traquairi, Comments on Early Chondrichthyan Pectoral Girdles and Hybodontiform Phylogeny. Palaeontology, 2007.

9. Maisey, J. G. Growth and form of spines in hybodont sharks. Palaeontology, 1978.

10. Wen, Wen; Zhang, Qiyue; Benton, Michael J.; Kriwet, Jürgen; Hu, Shixue; Huang, Jinyuan; Zhou, Changyong; Cui, Xindong; Ma, Zhixin; Min, Xiao. First occurrence of hybodontid teeth in the Luoping Biota (Middle Triassic, Anisian), emphasizing recovery of the marine ecosystem after the end-Permian mass extinction. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2023.

11. Vullo, Romain; Villalobos-Segura, Eduardo; Amadori, Manuel; Kriwet, Jürgen; Frey, Eberhard; González González, Margarito A.; Padilla Gutiérrez, José M.; Ifrim, Christina; Stinnesbeck, Eva S.; Stinnesbeck, Wolfgang. Exceptionally preserved shark fossils from Mexico elucidate the long-standing enigma of the Cretaceous elasmobranch Ptychodus. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2024.

12. Cuny, G., Mo, J., Amiot, R., Buffetaut, E., Suteethorn, S., Suteethorn, V. and Tong, H. New data on Cretaceous freshwater hybodont sharks from Guangxi Province, South China. Research & Knowledge, 2017.

Возраст окаменелости: Палеозой, Мезозой, Карбон, Мел , Юра, Триас , Пермь Место находки: Китай, Австралия Тип окаменелости: Позвоночные, Рыбы