Давно хотел сделать публикацию, посвященную отпечаткам мускулов палеозойских головоногих моллюсков. Но тема оказалась очень сложной, поэтому я решил для начала сделать небольшую подборку фотографий из литературы с этими отпечатками, а если она вызовет интерес – все-таки доделать большую публикацию.

Для начала нужно уточнить, что термин «отпечатки мускулов» обозначает не следы мягких тканей, а места крепления мускулов к раковине. Внутри жилых камер всех наружнораковинных моллюсков были и есть специальные места, к которым крепится мягкое тело животного. У некоторых моллюсков это довольно мощные выросты, у других – тонкие пленки. Но так или иначе внутри раковин всегда есть какие-то области, использующиеся для прикрепления мягкого тела. Они и называются отпечатками мускулов.

Об отпечатках мускулов аммонитов я рассказывал несколько раз, например вот здесь. Похожие отпечатки и у наутилусов. Но у более древних палеозойских форм наблюдалась гораздо большее разнообразие отпечатков мускулов.

Отряд Ellesmerocerida

Это древнейший отряд головоногих моллюсков, существовавший в кембрии и ордовике.

На этой иллюстрации изображен условный представитель отряда Ellesmerocerida. Реконструкция взята из публикации палеонтолога Бьорна Крёгера, изданной в 2007 году [Kröger, 2007]. Реконструкция, кстати, не правильная – на ней нарисован целый букет щупалец, которого у первых головоногих не было. Множество щупалец имеется у современного наутилуса, однако в 2007 году японские палеонтологи совместно с биологами и специалистами по эмбриональному развитию моллюсков доказали, что изначально у головоногих моллюсков было 10 щупалец [Shigeno et al 2007]. Именно 10 щупалец должны были иметь представители отрядов Ellesmerocerida, Orthocerida, Bactritida, а также подклассов Ammonoidea и Coleoidea. Вполне возможно, что и другие древние головоногие имели 10 щупалец, а дробление этих щупалец - «эволюционное изобретение» одних только Nautilida. Но Крёгер еще не мог читать публикацию японских коллег, когда писал свою статью и готовил иллюстрации к ней. Кроме того, на автор реконструкции странно отнесся к вороночному синусу - вырезу на устье раковины, через который моллюск мог высовывать воронку. Здесь почему-то моллюск выглядывает из этого синуса, а воронка располагается на другой стороне устья.

Но вообще, главное на этой реконструкции не число щупалец и не воронка, а число мест крепления мускулов. Их, этих мест, у эллесмероцератид было много.

Отряд Oncocerida

Еще один примитивный (хотя и доживший до карбона) отряд головоногих моллюсков – Oncocerida. Как и у их предков эллесмероцератид, у онкоцерид было очень много мест крепления мускулов - от 9 до 25 пар.

Онкоцерид Botellusoceras torpense [Kröger, Mutvei 2005]

Онкоцериды Oonoceras acinaces (В) и Oonoceras fraternum (С). [Manda, Turek, 2009]

Отряд Discosorida

Ближайшие родственники онкоцерид – дискосориды. От представителей отряда Oncocerida отличались незначительными деталями строения сифона.

Образец из Музея Землеведения МГУ с отпечатками мускулов

Все эти три иллюстрации взяты из книги Ф.А. Журавлевой [Журавлева 1972]

Phragmoceras broderipi Barrande, 1865 из статьи чешского палеонтолога С.Манда [Manda, 2008]

Отряды Orthocerida и Bactritida

Бактритиды считаются предками сразу двух подклассов головоногих моллюсков - Ammonoidea и Coleoidea. У них (как и у их предков ортоцерасов) мест крепления мускулов было гораздо меньше, чем у примитивных онкоцерид и дискосорид.

Фото отпечатков мускулов Bactrites gracile из статьи, вышедшей в 2005 году [Kröger et al 2005]

Схема из той же статьи. Схемы расположения мест крепления мускулатуры у ортоцерасов (А и В), бактритов (C и D), аммонитов (гониатитов) (Е) и наутилусов (F).

Отряд Nautilida

Юрские наутилусы рода Cenoceras, фото из книги французского палеонтолога Regis Chirat [Chirat 1997]

И в завершении этой коротенькой подборки – схема возможной эволюции мускульной системы головоногих моллюсков от возможного предка из отряда Tryblidiida до современных наутилусов. Схема из публикации Бьорна Крёгера [Kröger, 2007]

На схеме показано сворачивание раковины одновременно со слиянием мест крепления мускулов, но это не было обязательным условием для такого слияния. У ортоцерасов раковины оставались прямыми, а количество отпечатков мускулов все равно резко уменьшилось.

Литература:

Журавлева Ф.А. 1972. Девонские наутилоидеи. Отряд Discosorida. Труды Палеонтологического Института Академии наук СССР 134, 1–3

Журавлева Ф.А. Отпечатки мускулов-ретракторов у девонских птеноцератид // Палеонтологический журнал — 1972.— № 1.— С. 134—136.

Chirat R. 1997 Les Nautilida post-triasiques : paleobiologie, paleoecologie, paleobiogeographie et systematique a la lumiere des donnees recemment acquises sur Nautilus

Kröger, B. 2007. Some lesser known features of the ancient cephalopod order Ellesmerocerida (Nautiloidea, Cephalopoda). Palaeontology 50(3), 565–572

Kröger, B., Klug, C., and Mapes, R. 2005. Soft-tissue attachments in orthocerid and bactritid cephalopods from the Early and Middle Devonian of Germany and Morocco. Acta Palaeontologica Polonica 50 (2): 329–342.

Kröger, B. & Mutvei, H. 2005. Nautiloids with multiple paired muscle scars from Lower-Middle Ordovician of Baltoscandia. Palaeontology 48(4), 781–791.

Manda, S. 2008. Palaeoecology and palaeogeographic relations of the Silurian phragmoceratids (Nautiloidea, Cephalopoda) of the Prague Basin (Bohemia). Bulletin of Geosciences 83(1), 39–62. Czech Geological Survey, Prague. ISSN 1214-1119.

Manda, S. & Turek, V. 2009. A Silurian oncocerid with preserved colour pattern and muscle scars (Nautiloidea). Bulletin of Geosciences 84(4), 755–766 (7 figures). Czech Geological Survey, Prague. ISSN 1214-1119.

S.Shigeno, T. Sasaki, T. Moritaki, T. Kasugai, M. Vecchione, K. Agat 2008 Evolution of the Cephalopod Head Complex by Assembly of Multiple Molluscan Body Parts: Evidence From Nautilus Embryonic Development. Journal of morphology 269:1–17

Возраст окаменелости: Палеозой Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Наутилоидеи, Онкоцериды, Дискосориды, Наутилиды