У головоногих моллюсков, как современных, так и вымерших, существует два принципиально разных типа эмбриональной раковины - протоконховый и беспротоконховый. Протоконховый тип развития свойственнен всем Ammonoidea, Coleoidea, Bactritida и части Orthocerida. По-видимому, он появился именно у ортоцерид. При таком типе развития в основании раковины моллюска располагается крошечная начальная камера - протоконх. Она совершенно не обязательно служит местом обитания животного, например у аммонитов это лишь первичный фрагмокон - поплавок раковины.

При беспротоконховом типе развития никакого протоконха не наблюдается. Вместо него в основании раковины располагается крошечный "шрам", борозда, которая называется цикатриксом (Cicatrix) или рубчиком. У современных головоногих цикатрикс или рубчик сохранился только у наутилусов (Nautilida), но в палеозое такой тип развития был широко распространен среди наутилоидей. Пока эмбриональное развитие наутилусов еще не было хорошо изученно, палеонтологи спорили, является ли цикатрикс настоящим основанием раковины, или это шрам от отвалившегося или растворившегося протоконха. Сейчас уже точно известно, что никакого протоконха там не было и это не шрам, а место, из которого начиналось формирование раковины. Вероятно, что именно такой тип формирование раковины был базовым для головоногих моллюсков, а протоконх - изобретение несколько более позднее.

Цикатрикс можно увидеть на самом конце раковины (точнее, в ее начале). Эта раковина наутилуса Cenoceras, найденная в окрестностях Михайлова, демонстрирует хорошо сохранившийся цикатрикс. Раковина очень маленькая, по-видимому, наутилус погиб сразу после выхода из яйца.

Раковина у эмбриона наутилуса начинала формироваться на спинной стороне, в начале симметрично вправо и влево от центральной оси тела. Затем уже она начинала охватывать тело сверху.

Вот фотография из литературы, это тоже Cenoceras, стрелка отмечает небольшой пережим, границу первой стадии формирования раковины.

На этом фото раковина современного наутилуса, еще не вышедшего из яйца. Внутри нее видны отпечатки мускулов и хорошо заметен темный цикатрикс. Как ни странно, на этом фото раковина на достаточно ранней стадии эмбрионального развития. Из яйца наутилус выходит крупным, полтора-два сантиметра в диаметре раковины, в отличие от аммонитов и колеоидей, которые рождаются очень мелкими - с длиной мантии 1-2 мм (и диаметром раковины у аммонитов 1-2 мм).

А на этом фото цикатриксы каменноугольных Pseudorthocerida. Видно, что у некоторых из них форма эмбриональной раковины мало отличается от таковой у наутилусов (они не сворачиваются в спираль, а в остальном очень похожи), а у некоторых раковина очень резко начинала вытягиваться в длину сразу после формирования цикатрикса.

Возраст окаменелости: Палеозой, Мезозой Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Наутилоидеи, Наутилиды