Учитывая тот, как мне кажется, проявившийся интерес целой группы участников нашего форума, я продолжаю предыдущую публикацию о ботродендроне.
Габитус и его связь с ветвлением
Как я уже писал, у меня до сих пор нет отчетливого представления о том, как выглядело растение в целом (каким был его габитус). Распространенное в конце 19 – начале 20 столетий убеждение о том, что значительная часть группы древообразных плауновидных (лепидодендрон, лепидофлойоз, ботродендрон) выглядела подобно глубокому зонтику, сегодня вызывает сомнения у многих специалистов, особенно, в США. Классический габитус ботродендрона, согласно Хирмеру (1927), выглядел так.

Это идеализированное представление о форме кроны, поскольку оно предполагает, что формируют его последовательные равнозначные разветвления (изотомическая дихотомия), причем расстояние между узлами достаточно короткое, поэтому края кроны как бы загибаются вниз, придавая кроне аккуратный округлый вид. Как мы понимаем, никто и никогда не видел целиком сохраненной кроны ботродендрона, и представление это чисто умозрительное, основанное, безусловно, на имеющейся на момент разработки реконструкции информации. Пока нет явных свидетельств в пользу другого габитуса, поэтому принимаю его именно таким. Но сомнения все же появляются. И в силу того, что у растения всегда имеются отклонения от идеальной дихотомии, и потому что звучат другие мнения. Я позволю себе высказать некоторые соображения на эту тему и думаю, что специалисты поправят, если что :).
Как я уже упоминал ранее, основываясь на публикациях ДиМайкла (DiMichele), все многообразие древовидных плаунообразных можно по форме всего растения разделить на две категории: результат равнозначной дихотомии ветвей и результат моноподиального роста (вследствие анизотомии ветвления). Причем, появление улодендроидных рубцов как правило характерно как раз для стволов с анизотомическим типом ветвления (анабатра, некоторые из лепидодендронов – Lepidodendron scleroticum). Ниже приведены реконструкции плауновидных из его работ.

Трудно сказать, разветвлялся ли ствол ботродендрона вообще, поскольку мне не известны какие бы то ни было сообщения о находке «главной дихотомической вилки» ботродендрона (т.е. первой дихотомии ствола). Возможно, он вообще обладал смешанной системой ветвления. Иными словами, дихотомия ствола имела место, ветви первых порядков могли развиваться моноподиально (анизотомия), а ветви низших порядков, включая дистальные детерминированные оси, снова делиться изотомически. Это предположение, строго говоря, не основано на строгих фактах и, скорее, имеет интуитивную основу. В литературе, например, в публикации Lindsey M. 1915. The branching and branch shedding of Bothrodendron. Annals of Botany. Vol. 29. P. 223–230, упоминается образец из музея в Манчестере, который при длине порядка 45 см, имеет пять присоединенных ветвей с явной анизотомией (неравенством диаметров ветвей на одной «вилке») и среди моих находок есть образец тонкого ствола с двумя присоединенными облиственными ветвями ботродендрона. Примером анизотомии может служить также образец из коллекции Кидстон.

Кроме того, есть свидетельства того, что поверхность коры плауновидных тоже не является одинаковой от корневой системы до вершины. Ранее уже обсуждалось, что пропорции листовой подушки (длина к ширине) у некоторых лепидодендронов меняются по мере роста растения. Однако, и сама кора на различных участках растения может видоизменяться. Ну, например, участки коры, где располагаются фертильные побеги у лепидофлойоза или сигиллярии. У некоторых видов сигиллярии фертильные побеги возникают уже после формирования ствола между ребер растения, несколько деформируя поверхность ствола. Примерно также галониальные побеги у лепидофлойоза как бы «накладываются» поверх уже сформированного ствола (ветви).
Как обычно выглядит кора лепидофлойоза можно увидеть в этой публикации . Однако, зона расположения фертильных (галониальных) побегов, т.н. Halonia имеет совсем другой вид. Ниже фото из моей коллекции.

А это пример возникновения поверх сформированной коры сигиллярии веточного рубца галониального побега.

А вот совсем другой пример из находок одного польского любителя окаменелостей с необычной корой лепидофлойоза

В данном случае, в основании ветви лепидофлойоза поверхность покрыта листовыми подушками совсем другого вида, нежели на стволе.
Приведу примеры необычной поверхности коры из моих находок лепидодендронов (а возможно, и других родов плауновидных), на которых вы не обнаружите ни привычных листовых рубцов, ни парихн, ни проводящих пучков.

Возвращаясь к ботродендрону, хотелось бы заметить, что на подавляющем большинстве образцов ствола с улодендроидными веточными рубцами (см. об этих рубцах в предыдущей публикации) овальные рубцы окружает кора с неким подобием листовых рубцов (возвышений над поверхностью), а не аккуратные округлые листовые рубчики с присоседившейся лигулой.
Например, как на классическом образце Линдли и Хаттона (по Crookall, 1964, на рис. - справа).

Кора в непосредственной близости от улодендроидных рубцов плауновидных вообще интересная зона. Судя по некоторым образцам, которые довелось найти в Интернет, ряды этих рубцов расположены в некоторой вертикально расположенной вдоль ствола полосе, поверхность которой (сейчас напишу совсем крамольное предположение) может отличаться от всего остального ствола (могу, конечно, ошибаться…). Как, например, можно предположить, взглянув на этот образец из коллекции моего бельгийского друга Свена.

Или на этот образец из Интернет

Сбрасывание веток и веточные рубцы плауновидных
Для многих плауновидных карбона было характерно сбрасывать ветки, приблизительно, как современный тополь. Из примеров, которые мне удалось найти по разрозненным источникам - это Lepidodendron velteimi, Ulodendron, Anabathra, Synchysidendron (разновидность диафородендрона), Bothrodendron и уже упоминавшиеся выше сигиллярия и лепидофлойоз, которые, правда, отбрасывали фертильные побеги.
На месте отброшенных веток оставались характерные веточные рубцы, которые получили название «улодендроидные».
Европейские примеры
Пример из Лекеро для улодендрона

Пример из работы Кидстона, названный им Sigillaria Taylori, хотя это, судя по всему, улодендрон или ботродендрон. Невероятная плотность размещения рубцов. Вряд ли они являлись вегетативными побегами.

И пример из коллекции Кидстон для Lepidodendron velteimi

Примеры из Северной Америки
Из ранее цитировавшейся статьи C. Wnuk для ботродендрона, обратите внимание на длину и количество рубцов (масштабная линейка 10 см)

Из работы WILLIAM A. DIMICHELE AT ALL. GROWTH HABIT OF THE LATE PALEOZOIC RHIZOMORPHIC TREE-LYCOPSID FAMILY DIAPHORODENDRACEAE: PHYLOGENETIC, EVOLUTIONARY, AND PALEOECOLOGICAL SIGNIFICANCE, American Journal of Botany 100(8): 1604–1625. 2013 - для Synchysidendron. Здесь стрелками показаны веточные рубцы, которые переходят со ствола на ветвь.

Примечательно во всех этих примерах то, что на стволах представителей различных родов плауновидных запечатлены очень похожие, от овальных до круглых, диаметром 5-10см, веточные рубцы, выстраивавшиеся двумя вертикальными диаметрально расположенными рядами. Предназначение их до сих пор однозначно не выяснено. Но очень возможно, что эти ветви служили носителями спороносных шишек.
С другой стороны, как я уже писал, в моих ботродендроновых находках часто встречаются образцы с рядами мелких (первые миллиметры) рубцов неких тонких побегов, предназначение которых (по мнению Pteridium) – вегетативное размножение. Поэтому ряды тонких веток на поверхности толстых, похоже было заурядным явлением. Они периодически сбрасывались и, возможно, укоренялись, давая начало новым растениям.
Интересный пример одной из последних находок отпечатка тонкого ствола (или не тонкой ветви) ботродендрона, на поверхности которого отбилась четкая вертикально ориентированная борозда, напоминающая температурную (морозную) трещину на современных стволах.

Присмотревшись повнимательней в микроскоп, я обнаружил целый ряд весьма мелких рубчиков внутри этой трещины, расположенных по ее оси. На следующем фото показан этот образец, на котором визуализированы сами рубчики (белым), листовые рубцы на отпечатке ствола (зеленым) и на притивоотпечатке (красным).

Как видно, листовые рубцы не выстраиваются в привычные спирали, размещены несколько хаотично, что очевидно отражает тот факт, что на расколе в образце наложились отпечатки как верхней, так и нижней поверхности ветви (ствола).
Крупный план микро-рубцов:

Надеюсь, что дальнейшие поиски и возможные находки дополнят картину морфологических особенностей ботродендрона.

Возраст окаменелости: Палеозой, Карбон Место находки: Украина, Донецкая область, г. Донецк Тип окаменелости: Растения, Высшие растения, Споровые, Плауновидные