Второй рассказ из серии История семейств аммонитов, посвящен короткой, но яркой истории семейства Kosmoceratidae.

Семейство Kosmoceratidae появилось в конце среднего бата (средняя юра). Космоцератиды возникли где-то на севере Палеопацифики (древнего Тихого океана), а затем появились в районе современной Гренландии. Как и аммониты семейства Cardioceratidae, о которых я рассказывал ранее, космоцератиды были жителями бореальных и суббореальных районов Северного полушария. Их предками, скорее всего, были аммониты рода Cadomites из семейства Stephanoceratidae [1].

Семейство Kosmoceratidae существовало по геологическим меркам очень недолго – во второй половине батского и в течении всего келловейского веков. В общей сложности космоцератиды бороздили континентальные моря Северного полушария не более 5 миллионов лет. Все это семейство бесследно вымерло на границе средней и поздней юры – в самом конце келловейского века. Однако, они играли очень заметную роль в аммонитовых фаунах келловея, были многочисленны и быстро эволюционировали. Аммониты семейства Kosmoceratidae жили по всему Северному полушарию, и по среднеюрским отложениям Центральной России и Поволжья можно проследить всю эволюцию этого семейства – практически от начала и до конца.

Kosmoceratidae были диморфны, среди них были как микроконхи, так и макроконхи. Отличались они, в первую очередь, размером (макроконхи были заметно больше) и формой устья – у микроконхов были ушки. Кроме того, макроконхи космоцератид отличались заметно более сглаженной или упрощенной скульптурой на взрослой жилой камере, а у макроконхов родов Kepplerites и особенно Sigaloceras изменялся и угол навивания раковины на последнем обороте. В общем, различия между микро- и макроконхами в этом семействе на протяжении всей его истории были довольно заметными. Тем не менее, почти всегда палеонтологи описывали микро- и макроконхи в одних и тех же родах, но часто в разных видах.

В семействе Kosmoceratidae было всего три основных рода, сменявших друг друга – Kepplerites, Sigaloceras и Kosmoceras. Палеонтологи выделяют еще несколько «промежуточных», переходных родов, например Gulielmiceras и Catasigaloceras, а также род Mojarowskia – последний род семейства, о котором стоит поговорить отдельно чуть позже.

Первым, в батском веке, появился род Kepplerites. Представители этого рода были невелики по размеру – макроконхи достигали 10-12 сантиметров в диаметре, самые крупные вырастали до 20 сантиметров, микроконхи были заметно меньше. В основном их раковины были украшены густыми ребрами, но именно у кепплеритов впервые появились шипы, определившие затем весь ход эволюции этого семейства.

Раковины ранних Kepplerites были довольно толстыми, с широким сечением оборота, напоминающие раковины их предков – Cadomites. У более поздних кепплеритов и их потомков толщина раковины уменьшилась. Сократилась и длина жилой камеры – у большинства космоцератид она равна примерно половине оборота.

Род Kepplerites успешно перешел в келловейский век и здесь от него ответвился новый род – Sigaloceras. У сигалоцерасов микроконхи были маленькими, со множеством острых шипов, а макроконхи очень крупные, в несколько раз больше микроконхов. Жилая камера макроконхов Sigaloceras была относительно короткой – примерно половина оборота, с высокими боковыми сторонами. Диморфизм у большинства Kepplerites и Sigaloceras проявлялся очень рано – молодые макроконхи были несколько толще своих сверстников-микроконхов.

На границе раннего и среднего келловея род Sigaloceras плавно переходит в род Kosmoceras. При этом микроконхи приобретают уже вполне «космоцерасовый» облик, а макроконхи первых космоцерасов выглядят еще как сигалоцерасы, только маленькие. Из-за этого «переходный» макроконховый вид Kosmoceras enodatum разные специалисты относят кто к роду к Kosmoceras, кто к роду Sigaloceras. Однако, потомки этого вида - уже явные космоцерасы. Микроконхи Kosmoceras enodatum относят к роду Kosmoceras или роду Gulelmiceras.

Род Kosmoceras процветает и эволюционирует на протяжении среднего и позднего келловея. В Михайлове и Дубках можно наблюдать эволюцию этих аммонитов в мельчайших подробностях. Однако, определение видовой принадлежности аммонитов рода Kosmoceras сопряжено с большими трудностями, причина которых – в слишком хорошей изученности аммонитов этого рода. Красивые шипастые раковины космоцерасов с давних времен привлекали внимание палеонтологов из разных стран, которые выделили великое множество их видов. К сожалению, при этом они не всегда выделяли виды по экземплярам хорошей сохранности, порой игнорировали работы своих коллег, не приводили в публикациях фотографии описываемых образцов. Нередко в качестве голотипа (типового образца) использовался фрагмент ядра аммонита, да и тот не был изображен в работе и к настоящему времени бесследно пропал. Все это привело к тому, что сейчас видов описано множество, а определить конкретного аммонита очень сложно. Разные авторы по-разному понимают одни и те же названия видов, сами описания многих видов расплывчаты. В общем, часто получается, что найденный аммонит либо одновременно соответствует описанию нескольких видов, либо наоборот, «попадает между видами» и куда его относить - непонятно.

Причина такого беспорядка, конечно, кроется не только в небрежности «делителей» и «дробителей». Аммониты рода Kosmoceras быстро эволюционировали и многие их «виды» можно считать промежуточными, переходными. На это накладывается еще и то, что у космоцерасов скульптура с возрастом существенно изменялась, к тому же у них был половой диморфизм и микроконх с макроконхом могли в молодости выглядеть как представители одного «вида», а с возрастом оказываться в «разных видах».

Основным направлением эволюции космоцератид в келловейском веке было развитие шипов на раковине. Они жертвовали маневренностью и скоростью плавания в обмен на безопасность – на защиту от каких-то хищников. Вентральная сторона раковину у представителей рода Kosmoceras стала плоской, с двух сторон окруженной более или менее мощными шипами у разных видов. Лишь у самок - макроконхов на взрослой жилой камере вентральная сторона становилась округлой. Шипы у космоцерасов менялись по мере роста раковины, у некоторых видов они на протяжении всей жизни напоминали острые иглы и изменялся лишь их размер, в то время как у других изменялась и форма шипов – от острых иголок до продолговатых лезвий, похожих на зубы акул.

В ископаемом состоянии шипы сохраняются редко, чаще вместо них остаются только бугорки.

Интересно, что у всех имевших шипы космоцератид шипастыми были только микроконхи и макроконхи в детском и подростковом возрасте. У взрослых макроконхов шипов на жилых камерах не было. Видимо, хищники, от которых космоцератиды защищались, были небольшими и представляли опасность для относительно мелких аммонитов.

Интересно также, что, несмотря на шипы, среди представителей рода Kosmoceras очень часто встречаются травмированные раковины со следами самых разных укусов. Эти травмы, как и сами шипы, свидетельствуют о том, что хищники, охотившиеся на космоцерасов, были не очень крупными, соизмеримыми с самими аммонитами по размеру. Ведь крупные животные просто щелкали бы раковины как семечки, а тут аммонитам очень часто удавалось вырваться и после этого жить долго и, вероятно, вполне счастливо.

Диморфизм космоцератид можно назвать классическим. У половых диморфов ярко выражены все «полагающиеся» им признаки. Если бы такой диморфизм наблюдался у всех аммонитов, то проблем с его изучением было бы гораздо меньше. Макроконхи космоцератид всегда были больше микроконхов. Скульптура на конечной жилой камере макроконхов либо исчезала, либо заметно видоизменялась. У них было простое устье, хотя у некоторых видов на боковых сторонах устья было по два синуса – направленных назад изгиба с небольшим выступом посередине. Это видно, например, на устье Kosmoceras enodatum. Также у макроконхов часто наблюдалось заметное раскручивание спирали раковины на последнем, взрослом обороте. У микроконхов, наоборот, раскручивание было почти незаметным, скульптура не менялась, зато у них были заметные ушки на устье.

Интересно, что эти ушки и многие другие признаки сближают космоцератид (особенно Kosmoceras) с представителями другого семейства аммонитов – Perisphinctidae, с которыми они жили по соседству. У перисфинктид был точно такой же диморфизм (разве что раскручивание последнего оборота у их макроконхов не было таким заметным), у них была похожая форма раковины, очень похожие аптихи, почти одинаковый размер и внешний вид аммонителл [7]. При этом, эти группы аммонитов вовсе не были близкими родственниками – палеонтологи даже относят их к разным надсемействам – Perisphinctidae относится к Perisphinctoidea, а Kosmoceratidae – к Stephanoceratoidea. К Stephanoceratoidea относятся и Cardioceratidae, о которых я уже рассказывал и которые на космоцератид совершенно непохожи.

У Kosmoceratidae известны и хорошо изучены аптихи и верхние челюсти. Их аптихи относят к формальному роду Kosmogranulaptychus [4].

Но вернемся к эволюции этого семейства. В келловейском веке Kosmoceratidae процветали и ничто, вроде бы, не предвещало скорого печального конца этих аммонитов. Но на рубеже келловея и оксфорда космоцератиды исчезли. На большей части Западной Европы это случилось раньше, еще в позднем келловее, на Кавказе они продержались до самого конца келловейского века. Незадолго до этого, в позднем келловее, от одного из видов рода Kosmoceras произошел новый, последний в семействе род – Mojarowskia. Он отличался от космоцерасов наличием еще двух дополнительных рядов шипов на раковине.

Понятно, что лишний ряд шипов усиливал защиту раковины от хищников. Но означает ли это, что именно давление хищников привело космоцератид к гибели, а возникновение нового – более шипастого вида было последней, отчаянной попыткой этого семейства защититься? Точно на этот вопрос ответить сложно. На рубеже келловея и оксфорда произошло похолодание (правда, оно не было глобальным), но аммониты семейств Perisphinctidae и Cardioceratidae успешно пережили его, хотя и вынуждены были измениться. Вряд ли только климат мог погубить космоцератид, тем более, что они исчезли и в Западной и Южной Европе, где похолодания, судя по всему, не было. Вероятнее всего, климатические изменения запустили какой-то процесс, в результате которого либо оказалась подорвана пищевая база космоцератид, либо, действительно, очень сильно размножились какие-то их хищники. Но что это были за хищники и от кого Kosmoceratidae защищались своими знаменитыми шипами до сих пор непонятно. Только один раз хищника, нападавшего на космоцерасов, удалось опознать. В Англии, на раковине аммонита рода Kosmoceras обнаружили следы зубов рыбы из семейства Semionotidae. [6] Но эти рыбы явно не были теми самыми хищниками, которые портили жизнь космоцерасам – уж очень те следы зубов не похожи на типичные травмы, наблюдающиеся на раковинах этих аммонитов.

Так или иначе, из-за хищников или по какой-то другой причине, в самом конце келловея семейство Kosmoceratidae прекратило свое существование.

В очень-очень старых книгах можно прочитать, что космоцератиды жили и в меловом периоде. На самом деле это не так, а дело тут вот в чем. На заре палеонтологии специалисты не обращали внимание ни на эволюцию лопастной линии аммонитов, ни на их онтогенез – смотрели только на форму раковины. Есть шипы – значит космоцерас. Так в ряды космоцератид попали меловые Epicheloniceras и другие аммониты, чьи раковины были украшены шипами. Позже конечно выяснилось, что никакого отношения эти аммониты к семейству Kosmoceratidae не имеют, но кое-где еще можно найти старые данные, которые могут ввести в заблуждение современного читателя.

Литература:

1. Митта В.В. (2008) Род Kepplerites Neumayr et Uhlig (Kosmoceratidae, Ammonoidea) в пограничных отложениях бата и келловея (средняя юра) Русской платформы.

2. Киселев Д.Н., Рогов М.А. (2005) Зоны, подзоны и биогоризонты верхнего келловея и нижнего оксфорда Центральной России

3. Николаева В.П. (1973) Каталог позднеюрских аммонитов Русской платформы (семейство Kosmoceratidae).

4. Рогов М.А. (2004) Средне-и позднекелловейские аптихи (Ammonoidea) Русской плиты

5. Callomon J.H. (2004) Appendix. Description of a new species of ammonite, Kepplerites tenuifasciculatus n.sp. from the Middle Jurassic, Lower Callovian of East Greenland.

6. D.M. Martill (1990) Predation on Kosmoceras by semionotid fish in the Middle Jurassic lower Oxford Clay of England

7. A.M.Sprey (2002) Early Ontogeny of three Callovian Ammonite Genera (Binatisphinctes, Kosmoceras (Spinikosmoceras) and Hecticoceras) from Ryazan (Russia)

Возраст окаменелости: Мезозой, Юра Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Аммониты