У всех современных головоногих моллюсков есть челюсти. У колеоидей (осьминогов, кальмаров, каракатиц и спирул) челюсти состоят из органического вещества, у наутилусов челюсти тоже органические, но с твердыми кальцитовыми вставками в передней части (конхоринхами и ринхолитами). Похожие кальцитовые кончики челюстей были и у некоторых океанических аммонитов, а юрские и меловые аммониты мелководных морей обладали двухслойными нижними челюстями (с внешним кальцитовым слоем), которые использовались, помимо основной функции, и для защиты устья раковины – в качестве крышечек.

Челюсти головоногих – уникальное явление в мире моллюсков – ни у каких других представителей этой группы животных таких челюстей нет. У гастропод, как и у головоногих моллюсков, есть радула – специальный орган со множеством маленьких острых зубов. С помощью радулы гастроподы не только измельчают пищу, но и просверливают раковины своих жертв и даже впрыскивают яд (так делают, например, моллюски-конусы из сем. Conidae). Также некоторые гастроподы имеют две парные пластинки по бокам радулы, их тоже называют челюстями, но на челюсти цефалопод они совершенно непохожи - добычу ими можно скрести или резать, но нельзя кусать или удерживать.

Предками головоногих моллюсков были примитивные гастроподы или, что вероятнее, моллюски из группы моноплакофор (Monoplacophora). Ни у кого из этих вероятных предков не было никакого намека на челюсти. Боковые челюсти современных гастропод встречаются далеко не во всех эволюционных линиях этих животных и не имеют ничего общего с челюстями головоногих. Следовательно, челюсти цефалопод – это «эволюционное изобретение» самих головоногих моллюсков, они не были унаследованы от предковых форм. Но когда они возникли?

Мы знаем, что челюсти позвоночных возникли из жаберных дуг рыб где-то на рубеже силура и девона. То есть, это важно отметить на будущее – челюсти возникли не «из ничего», а сформировались из другого органа, уже имевшего свои определенные функции. Похожим образом, но еще раньше, в кембрии, возникли челюсти членистоногих - тоже не "из ниоткуда", а из ног на передних сегментах тела. Но вот о том, как и когда возникли челюсти головоногих, мы знаем гораздо меньше. А если говорить честно – так и вовсе не знаем практически ничего.

Первые головоногие моллюски появляются в кембрийском периоде, в ордовике они уже очень многочисленны и разнообразны. Но об их челюстных аппаратах до сих пор ничего не известно. Также, неизвестны и типичные челюсти из силура, но об этом периоде я скажу чуть позже – собственно ради силурийских находок и написана эта статья. Первые достоверные находки челюстей головоногих, очень похожие на анаптихи (одностворчатые аптихи) аммоноидей известны из девона. Из отложений карбона известны не только анаптихи, но и первые двустворчатые аптихи (правда их носители, скорее всего, быстро вымерли, а двустворчатые аптихи в мезозое были «переизобретены» заново). В общем, если не вдаваться в детали можно утверждать следующее – начиная с раннего девона у головоногих моллюсков уже были челюсти, причем, вполне привычного нам облика. Тогда же, кстати, обзавелись челюстями и рыбы.

Но что было раньше, до девона? В популярных книгах иногда можно найти рассказы об ордовикских прямораковинных наутилоидеях, крушивших своими мощными клювами панцири трилобитов. На самом деле это не более чем фантазия авторов – о челюстях ордовикских, как и кембрийских головоногих до сих пор ничего не известно. На раковинах ордовикских головоногих находят следы укусов, в том числе и очень интересные – например, из ордовика известен наутилус, сумевший залечить дырку в фрагмоконе. Но в основном все эти укусы очень маленькие: повреждения на раковинах имеют длину в первые миллиметры и совершенно непонятно, кто именно оставил эти следы. Большинство современных головоногих моллюсков отличаются весьма драчливым характером и часто кусают друг друга. Но относилось ли это к ордовикским головоногим – неизвестно. Также непонятно, было ли им чем кусать, или у них была только радула, унаследованная от «неголовоногих» предков. Находки радулы, типично наутилоидной, известны и из ордовика, и из силура. Причем находки очень странные: есть раковина и есть радула (а ведь это тонкие и хрупкие зубчики, куда менее устойчивые, чем челюсти), а вот самих челюстей нет.

Гораздо интереснее ситуация с силуром. Как я уже говорил, челюстей головоногих, похожих на современные, в силурийских отложениях пока не нашли. Зато там нашли Aptychopsis.

Aptychopsis имеет форму круга или овала. Он небольшой – диаметр целого аптихопсиса до 3 см. Он состоит из трех пластинок, две из которых имеют больший размер и считаются вентральными (то есть располагавшимися ближе к брюшной части тела их носителей), а маленькая субтреугольная пластинка считается дорсальной – верхней. Aptychopsis находят в силурийских отложениях Центральной Европы, Северной Америки и Северной Африки.

Aptychopsis был описан еще в 1872 году как панцирь неизвестного членистоногого. В течении большей части ХХ века он так и числился «неизвестной деталью членистоногого неясного систематического положения», пока в 1978 году чешский палеонтолог Войтех Турек (Vojtěch Turek) не опубликовал статью «Biological and stratigraphical significance of the Silurian nautiloid Aptychopsis», в которой убедительно показал, что Aptychopsis по своему строению очень напоминает аптихи аммонитов и что он связан с силурийскими прямораковинными наутилоидеями – ортоцеридами.

Турек показал сходство Aptychopsis с аптихами мезозойских аммоноидей. Также как аптихи, эти пластинки состояли из двух слоев – кальцитового и органического. Пластинки были довольно толстыми, но в той части, где все три пластинки сходились друг к другу, они становились заметно тоньше и острее.

На этом фото показаны схемы строения Aptychopsis (слева) из статьи Турека и схема меловых аптихов из публикации «Early Cretaceous ribbed artychi - a proposal for a new systematic classification» L.Mechova et.al.. Несмотря на разделяющие эти структуры 300 миллионов лет сходство бросается в глаза.

А на рисунке ниже представлен вид крупных вентральных пластин Aptychopsis сбоку. Хорошо видны тонкие заостренные концы пластин.

Турек впервые привел в своей статье фотографию Aptychopsis в устье раздавленной раковины ортоцераса:

Позже, в 1984 году, шведский палеонтолог Свен Стридсберг (Sven Stridsberg) опубликовал фотографии еще двух образцов ортоцерасов с Aptychopsis в устьях раковин:

Именно эти находки, в сумме со строением, сходным со строением аптихов аммонитов, дали палеонтологам основание считать Aptychopsis «деталями» прямораковинных наутилоидей, скорее всего ортоцерид. Диаметр Aptychopsis практически совпадает с диаметром устья раковины, около которой он найден. «Практически» – потому что все находки связаны с раздавленными раковинами и точно измерить диаметр их устьев не представляется возможным, но в общем размеры очень близки (но вряд ли идентичны - похоже что аптихопсис всегда несколько меньше устья).

Стоит отметить, что на одной из фотографий хорошо видно, что третьей – самой маленькой пластинки Aptychopsis у данного образца на месте нет. Это вполне обычно дело, аптихопсис вовсе не был монолитным образованием. Турек в своей статье пишет, что в общей сложности он изучил 150 образцов Aptychopsis, из них только 19 были полными, 49 состояли из двух вентральных створок, в то время как маленькая третья створка отсутствовала, а остальные 82 образца представляли собой вообще отдельные створки. Позже, в 1981 году польский палеонтолог Ежи Дзик (Jerzy Dzik) в статье «Origin of the Cephalopoda» отметил, что среди найденных им нескольких десятков Aptychopsis не было ни одного образца с сохранившейся третьей дорсальной створкой – все находки были «двустворчатыми». При этом, всегда терялась именно дорсальная створка, ни разу исследователи не находили Aptychopsis с одной вентральной и дорсальной створками – нет, либо все створки попадались вместе, либо сохранялись только вентральные (крупные) створки, либо (чаще всего) вообще всё находили по-отдельности.

Видимо, при жизни ортоцерид, вентральные створки Aptychopsis были связаны друг с другом какой-то органической связкой. Эта связка постепенно разлагалась после смерти животного, но происходило это не очень быстро. Третья – дорсальная створка или не была связана с двумя другими, или эта связь была не столь прочной.

Дальше начинается самое интересное. Строение Aptychopsis изучено очень хорошо, связь этих образований с ортоцеридами практически доказана. Размер Aptychopsis так или иначе близок к диаметру устья их носителей. Так что же такое Aptychopsis, зачем эта штука была нужна ортоцеридам?

Турек, опубликовавший свою статью в 1978 году, считал, что Aptychopsis служил крышечкой, закрывавшей устье раковины в случае опасности. Очевидно, что к такому выводу его подтолкнуло соответствие размеров устьев и аптихопсисов и то, что аптихи аммонитов в те времена многие считали именно крышечками. Тогда еще между палеонтологами шел активный спор об аптихах и специалисты делились на два лагеря – одни утверждали, что аптихи – это только крышечки и располагались они у аммонитов на голове, как капюшон у современных наутилусов, другие – что аптихи – это челюсти, а совпадение их размеров с размерами устья случайно. До публикации Лэндмана и Кулицкого, объединивших обе теории в одну оставалось еще больше 10 лет. Видимо, Турек был сторонником идеи «аптихи = крышечки», да и форма Aptychopsis говорила сама за себя.

Турек поместил в свою статью вот такую реконструкцию ортоцераса:

Здесь Aptychopsis играет роль капюшона современного наутилуса. Когда ортоцерас прячется в раковину, Aptychopsis плотно закрывает вход и врагу остается лишь бессильно скрестись о его поверхность.

Но эта реконструкция, при всей ее кажущейся естественности, вызывает некоторые вопросы. Во-первых, остается совершенно непонятным, зачем в месте стыка все пластины становятся тонкими, а их концы-края – острыми (смотрите Рисунок 3). Зачем моллюску иметь в самой середине макушки уязвимую точку, образованную истонченными пластинами? Во-вторых, Турек в этой реконструкции полностью игнорирует факт значительно более слабого соединения дорсальной пластины с двумя прочно скрепленными между собой вентральными створками. Зачем вообще крышке состоять из створок, да еще и с разной степенью прочности соединения между собой? Эти вопросы автор и его последователи себе, видимо, не задавали и на них, естественно, не отвечали.

В 1981 году польский палеонтолог Ежи Дзик (Jerzy Dzik) опубликовал уже упомянутую выше статью «Origin of the Cephalopoda», которая, на мой взгляд, опередила свое время и по этой причине не была в тот момент должным образом понята и оценена палеонтологическим сообществом. В этой статье Дзик впервые, за 10 лет до публикации Лемана и Кулицкого, сказал о том, что аптихи аммонитов одновременно играли роль и челюсти и крышечки. Правда, Дзик не стал концентрироваться именно на аммонитах, эта версия у него не обсуждалась и почти никак не обосновывалась, но ведь и статья была посвящена не аммонитам, а головоногим вообще, их эволюции и происхождению. Но он высказал и обосновал еще одну важную идею – по его мнению, челюсти головоногих моллюсков изначально возникли именно как закрывающие устья крышечки, и только потом приобрели функцию челюстей.

Эта версия, кажущаяся на первый взгляд очень неожиданной, на самом деле вовсе не противоречит имеющимся фактам. В других группах животных челюсти возникали из того, что «было под рукой». У позвоночных челюсти возникли из жаберных дуг, у членистоногих – из ходильных конечностей, расположенных на головном конце тела.

Дзик предположил, что головоногие моллюски, вооруженные на тот момент только радулой, стали использовать имевшуюся у них на ноге кальцитовую крышечку для того, чтобы разламывать раковины и панцири своих жертв. Именно из крышечки, по его мнению, возникли челюсти. Исходя из этой теории Дзик дал новую интерпретацию Aptychopsis – он предположил, что вентральные – более крупные пластины – представляли из себя фактически нижнюю челюсть животного, а маленькая дорсальная пластина была верхней челюстью. Две створки нижней челюсти были, скорее всего, скреплены гибкой связкой и могли немного складываться, наклоняясь вперед, верхняя челюсть могла двигаться отдельно от них, хотя какая-то общая мускульная связка кольцом окружала всю пластину аптихопсиса.

Дзик поместил в свою статью вот такой портрет ортоцераса с Aptychopsis в качестве челюстного аппарата и крышечки:

Слева животное готово к охоте, справа – оно спряталось в раковину.

Эта схема показывает вид ортоцераса сверху в разрезе – слева голова высовывается их устья, справа – она втянута внутрь раковины. Буквами «or» помечены мускулы-ретракторы.

С щупальцами, кустисто торчащими в разные стороны, Дзик, судя по всему, напутал. Вряд ли они были именно такими, но об этом чуть позже. Кроме того, вряд ли мягкие ткани так уж сильно закрывали Aptychopsis. Но в целом эта реконструкция выглядит куда логичнее, чем простое «нахлобучивание» аптихопсиса на голову моллюска в качестве крышечки-шапочки.

С другой стороны, гипотеза Дзика никак не объясняет разделение единой крышечки на три пластины разного размера и формы. Кроме того, сейчас считается, что из исходной предковой ноги у цефалопод сформировались воронка и щупальца, но никак не ткани вокруг рта. Таким образом, совершенно непонятно, как крышечка могла оказаться в такой близости от ротового отверстия. Так что вопрос о происхождении аптихопсиса пока далек от разрешения.

Относительно же расположения Аптихопсиса на лицевой части головы ортоцерид Дзик, скорее всего, был прав. Вполне возможно, что древние головоногие имели широкую «лицевую» часть с расположенными вокруг нее кольцом или полукольцом щупальцами. Подобное строение можно наблюдать и у некоторых современных головоногих. Например, существует кальмар Promachoteuthis sulcus, прозванный журналистами «кальмар с зубами».

То, что на этом фото можно принять за зубы, на самом деле мягкие губы кальмара (зачем они нужны – неизвестно), а черное отверстие – его клюв. Но я привожу эту фотографию не для того, чтобы показать кальмарьи «зубы», а в качестве примера довольно широкой передней части головы головоногих. На такой широкой морде вполне поместились бы пластинки Aptychopsis.

Впоследствии, по мнению Дзика, многие головоногие моллюски отказались от использования верхней челюсти в качестве крышечки, а вот нижнюю челюсть наружнораковинные формы, в том числе аммониты, продолжали использовать одновременно и как челюсти, и как крышечки для устьев. Отказавшиеся от раковины колеоидеи смогли освободить свои челюсти от функции крышечки, что позволило им оптимизировать форму челюстей для усиления укуса более точного манипулирования добычей. Видимо, из-за этого отказались от использования нижней челюсти для защиты устья и предки наутилусов. Это позволило им перенести челюсть глубже в мышцы и сделать ее более удобной в использовании, а функции крышечки взял на себя капюшон.

О капюшоне наутилуса, кстати, стоит поговорить отдельно. Предположение о том, что у всех головоногих моллюсков древности был капюшон, красной нитью проходит через все реконструкции облика головоногих, созданные до последней четверти ХХ века. Ведь долгое время наутилус считался неизменным реликтом прошлого и все палеозойские наутилиды «списывались» с него практически один в один.

Но на самом деле, судя по последним открытиям в области эмбриологии цефалопод, никакого капюшона у древних наутилоидей и аммонитов не было. Капюшон наутилусов формируется из сросшихся щупалец. У наутилуса щупалец больше сотни, часть из них не жалко «пожертвовать» на строительство капюшона. Долгое время считали, что именно такая масса щупалец была исходной для головоногих моллюсков. Но изучение эмбрионального развития головоногих показало, что в самом начале у них у всех закладывается лишь 10 щупалец, просто у наутилуса каждое из них затем дробится. То есть, исходной для головоногих моллюсков была именно десятищупальцевая конфигурация. Скорее всего, именно 10 щупалец было у аммонитов, а ортоцерасы очень близки к предкам аммонитов – бактритоидеям. Поэтому, очень может быть, что ортоцериды тоже имели не более 10 щупалец и наутилусовый капюшон строить им было просто не из чего. Конечно, пока мы не знаем точно, в какой именно момент у предков современного наутилуса начали дробиться щупальца и сколько их было у ортоцератид, но Nautilus уже давно перестал считаться точной копией палеозойских раковинных головоногих и нельзя прямо переносить в прошлое все его анатомические черты.

В общем, возвращаясь к Aptychopsis, можно сказать, что сейчас мы имеем две очки зрения на функции этого образования. В первом случае его считают крышечкой, закрывавшей устье ортоцератид и располагавшейся у них на затылке. Эта версия на первый взгляд кажется более привычной, но она не объясняет ничего – ни деталей строения Aptychopsis, ни особенностей его захоронения, ни внезапного появления и исчезновения этих образований в силурийском периоде, ни их сходства с челюстями аммонитов. Во втором случае его считают одновременно крышечкой и примитивной челюстью. Эта версия лучше объясняет наблюдаемые детали строения Aptychopsis, но имеет несколько "слабых мест".

К сожалению, в последние годы интерес к Aptychopsis почему-то угас. Последняя публикация, которую я сумел найти, датируется 1987 годом. О том, были ли аналогичные образования у ордовикских или позднепалеозойских моллюсков до сих пор ничего не известно. Кто знает, может быть нам удастся найти что-то, что изменит сложившееся положение и поможет узнать больше или об Aptychopsis, или об эволюции челюстей головоногих вообще.

Закончить эту публикацию я бы хотел обращением ко всем читателям «Аммонит.ру», бывающим на палеозойских разрезах. Уважаемые коллеги! Пожалуйста, обращайте внимание на образования, подобные Aptychopsis! Присматривайтесь к любым створкам или кольцевым структурам встречающимся вместе с головоногими моллюсками, а тем более в их устьях и жилых камерах. Лучше притащить домой лишнюю двустворку, чем выкинуть окаменелость, которая может пролить свет на эволюцию целого класса животных.


Литература:

1. G. Edgecombe, B.Chatterton, 1987 An operculum of the Silurian nautiloid Aptychopsis from Arctic Canada. Lerhaia
2. J. Dzik, 1981 Origin of the Cephalopoda. Acta Palaeontologica Polonica
3. B.Holland, S.Stridsberg, J.Bergstrom, 1978 Confirmation of the reconstruction of Aptychopsis. Lethaia
4. V.Turek, 1978 Biological and stratigraphical significance of the Silurian nautiloid. Lethaia
5. S.Stridsberg, 1984 Aptychopsid plates - jaw elements or protective operculum. Lethaia
6. Y.Zakharov, T.Lominadze, 1983 New data on the jaw apparatus of fossil cephalopods. Lethaia

Возраст окаменелости: Палеозой, Силур Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Наутилоидеи