Среди множества публикаций о прижизненных повреждениях аммонитов есть одна очень интересная статья, о которой я, к сожалению, забыл при подготовке лекции по аммонитам для ОЛО. Статья эта очень любопытная и стоит того, чтобы о ней коротко рассказать отдельно. Статья называется «On the Ability of Withdrawing of Some Jurassic Ammonoids», написал ее в 2002 году известный палеонтолог-аммонитчик Бьёрн Крёгер (Björn Kröger). Он интенсивно изучал аммонитов с различными прижизненными повреждениями на раковинах и пришел к очень интересным выводам.

Но сначала нужно напомнить об одной интересно особенности аммонитов. В учебниках обычно пишут, что «тело аммонитов было длинным и червеобразным в отличие от короткого мешкообразного тела наутилусов». Это не совсем так. Во-первых, только у наутилусов мы можем посмотреть на тело (и оно действительно короткое и толстое), а вот у аммонитов нам для изучения доступны только жилые камеры. Жилая камера и находившееся в ней тело – это не одно и то же и об этой речь пойдет ниже. Во-вторых, у разных аммонитов длина жилой камеры разная. Что любопытно – она не просто разная у разных видов – ее длина может меняться с возрастом или заметно различаться у самцов и самок одного вида. В целом среди аммоноидей длина жилой камеры меняется от 160 до 420 градусов окружности. Это огромный разброс – от менее чем половины оборота до почти полутора оборотов!

Но еще в середине ХХ века палеонтологи заметили, что на графике длины жилой камеры аммониты распределяются не равномерно, а образуют три отчетливых пика. То есть, существовало три основных диапазона длин жилых камер и абсолютное большинство аммонитов укладывались в эти диапазоны. Первый диапазон – аммониты с короткой жилой камерой (в литературе их называют brevidome), у них длина жилой камеры 160-180° окружности. Второй диапазон, средняя длина жилой камеры (mesodome) - 260-300° и третий – с длинной камерой (longidome) - 350-400°.

В разное время и в разных местах эти диапазоны были представлены в разных пропорциях. К примеру, наши аптские Aconeceras и Deshayesites оба типичные brevidomes – аммониты с короткими жилыми камерами. Волжские Kachpurites – mesodomes (в среднем 270 градусов окружности, но бывает и 300°-320°), а потомки кашпуритов Garniericeras – brevidomes с короткими жилыми камерами. Craspedites уже практически longidomes - 330-360°. К классическим примерам longidomes относятся широко известные Dactylioceras, почти все перисфинктиды, макроконхи кадоцератин (например Rondiceras). При этом наблюдается интересная закономерность – короткие жилые камеры обычно наблюдаются у обтекаемых дисковидных раковин, а длинные– у широких, ребристых и шипастых.

Очевидно, что эти три пика имели адаптивный характер, то есть аммонитам по каким-то причинам было удобно иметь раковины с жилой камерой такой длины. И в своих исследованиях Крёгер решил сравнить, чем отличаются залеченные прижизненные повреждения на раковинах аммонитов с разной длиной жилой камеры.

Аммониты (как и их предки ортоцериды) легко переносили потери даже больших участков жилой камеры около устья. Известны аммониты, у которых хищники полностью отгрызали устье жилой камеры, но в дальнейшем строительство раковины продолжалось как ни в чем не бывало. Но Крёгер обнаружил несколько образцов, у которых одна из стенок жилой камеры была выломана хищником, а потом достроена на протяжении 40-49% длины жилой камеры! Кто именно мог выпилить аммониту одну из стенок жилой камеры достоверно неизвестно, но, скорее всего это делали какие-то ракообразные, вооруженные мощными клешнями.

Крёгер обнаружил, что рекордсменами по длине залеченных прижизненных повреждений оказались аммониты с длинными жилыми камерами: мадагаскарские Perishinctes и Kranaosphinctes (370°) и немецкие Dactylioceras (390°). Вот они как раз и могли переживать потерю почти половины длины жилой камеры или выпиливание одной из ее стенок на половине длины. У аммонитов со средними жилыми камерами (260°) Крёгер нашел следы заживления повреждений глубиной примерно 30% длины жилой камеры. А вот «короткокамерные» аммониты особенно заметными масштабами заживления повреждений не отличались.

Более того, оказалось, что у тех же Kranaosphinctes и Dactylioceras на восстановленных участках имеется скульптура, иногда мало отличающаяся от нормальной скульптуры неповрежденного участка. У аммонитов, как и у современных моллюсков, за формирование скульптуры, судя по всему, отвечал край мантии. Причем каждый участок края отвечал за свой элемент скульптуры раковины. Поэтому если хищник повреждал край мантии, отвечающий например, за формирование ряда шипов у Kosmoceras, то дальше раковина росла лишь с одним рядом шипов, второй ряд строить было нечем. Поверхность мантии где-нибудь в середине тела тоже может выделять перламутр, известны «заплатки», сделанные аммонитами на месте пробоин в жилых камерах. Но поверхность таких заплаток, сделанных обычной мантией (а не ее краем) лишена скульптуры.

Но Kranaosphinctes или Dactylioceras начинали формировать ребра на потерянных участках жилой камеры с самого начала повреждения (то есть от середины жилой камеры)! Значит, они могли поместить туда передний край мантии! Гладкие «заплатки» на небольших дырках у них тоже известны, это подтверждает, что обычная стенка мантии у них строила гладкие участки, а ребра делались именно краем мантии.

Сопоставив два обнаруженных факта (выживание аммонита после выпиливания стенки раковины на половине длины жилой камеры и возможность начать строить новый участок на месте потерянного именно передним краем мантии) Крёгер пришел к выводу, что аммониты вовсе не заполняли собой всю жилую камеру. Они могли очень глубоко втягиваться внутрь нее в случае опасности, так, что ее приустьевая часть оставалась пустой. И чем длиннее была жилая камера, тем глубже в нее мог спрятаться аммонит. Сжимался аммонит по-видимому за счет огромной мантийной полости. Когда он высовывался из раковины, она заполнялась водой (она необходима для дыхания, там же в полости расположены жабры). Когда он втягивался в раковину, вода выжималась через воронку.

Вполне вероятно, что длинные жилые камеры многих аммонитов были именно защитной адаптацией, ведь большинство хищников предпочитали атаковать раковину со стороны устья. Кроме того, в другой своей статье «Antipredatory traits of the ammonoid shell - Indications from Jurassic ammonoids with sublethal injuries» вышедшей в том же 2002 году, Крёгер предположил, что длинная жилая камера обеспечивала не только защиту мягкого тела, но и защиту фрагмокона. Ведь заделать дырку в жилой камере аммониту значительно легче, чем дырку во фрагмоконе.

Почему же не все аммониты обзавелись такими камерами? По-видимому, дело было в необходимости поиска компромисса между защищенностью и подвижностью. Длинная жилая камера неудобна для быстрого плавания, ведь тяжелое тело аммонита (вместе с водой в мантийной полости) оказывается фактически намотано на пустой легкий фрагмокон. Конструкция получается неустойчивой в воде, для ее стабилизации аммонитам наверняка приходилось выставлять по бокам устья щупальца для балансировки. Это не очень подходило тем аммонитам, кому было важно быстрое и маневренное плавание. Те, кто делал ставку на скорость и маневренность «выбирали» уплощенные раковины с короткой жилой камерой, но платили за это большей уязвимостью.

В заключении надо сказать, что мне это исследование и его выводы очень-очень нравятся. Эта работа, как элемент паззла, замечательно стыкуется с множеством других наблюдений. Так что, я думаю, что Крёгер полностью прав – аммониты, жившие в раковинах с длинными и средними жилыми камерами, могли очень глубоко втягиваться внутрь этих жилых камер и их тело не занимало весь объем камеры во втянутом положении.


Литература:

Björn Kröger (2002) On the Ability of Withdrawing of Some Jurassic Ammonoids

Björn Kröger (2002) Antipredatory traits of the ammonoid shell — Indications from Jurassic ammonoids with sublethal injuries

H.Keupp (2006) Sublethal punctures in body chambers of Mesozoic ammonites (forma aegra fenestra n. f.), a tool to interpret synecological relationships, particularly predator-prey interactions

Возраст окаменелости: Мезозой, Палеозой Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Аммониты