Добавить в избранное

Ukrfossilraptor11

Мне кажется, что это абсолютно нормальная ситуация.
Возможно 2 случая: 1) изменения морфологии раковины дают значительное преимущество для выживания в данных условиях, тогда нахождение рядом двух разных видов возможно лишь в очень коротком промежутке времени (я, конечно, плохо разбираюсь в аммонитах, но все же сомневаюсь что эти два Leioceras подходят по этому пункту); 2) изменения морфологии раковины не дает значительное преимущество для выживания в данных условиях. В последнем случае конкуренция между этими двумя морфами аналогична внутривидовой. В этом случае также возможно 2 варианта: а) нет скрещивания между этими популяциями; б) есть скрещивание. Согласно модели Лотки-Вольтерры для конкуренции (dN1/dt = r1N1 (K1-N1-a12N2)/K1; dN2/dt = r2N2 (K2-N2-a21N1)/K2) в случае а) рано или поздно одна популяция вытеснит другую (в зависимости от скорости размножения; процесс будет идти намного медленее чем в случае 1), т.к. на него слабее будет влиять среда обитания), а в случае б) и dN1/dt и dN2/dt одного знака, следовательно 2 "популяции" будут так сосуществовать до появления условий для ситуации 1). Похожие случаи встречаются с акулами Carcharhinus, некоторые виды этого рода занимают похожие экологические ниши в схожем ареале. Иногда у них встречается и межвидовое скрещивание - пример для C. tilstoni и C.limbatus (http://link.springer.com/article/10.1007/s10592-011-0298-6). Опять же, наиболее вероятным для этих аммонитов интуитивно кажется вариант б).
Еще вариант - может ли это быть половой/онтогенетический диморфизм?

Добавить в избранное

barsik

Спасибо за комментарий!
По поводу полового/онтогенетического диморфиза - у этих аммонитов нормальный взрослый размер микроконхов(самцов).
Говорить о макроконках пока рано, их найдено очень мало и пока ни одной стопроцентной доказанной пары хоть какого то вида. Насчет внутривидового скрещивания - по-моему у аммонитов это не приветствуется.
Придется еще по изучать эту мелочь в развитии. Есть одно место с гарантированным началом зоны и вверх.

Добавить в избранное

EvgenyK

А я считаю, что аммониты необходимо делить на виды по лопастной линии! А ребра, пупырышки и прочее - это внутривидовая изменчивость

Добавить в избранное

barsik

Я не знаком с предпочтениями профессионалов, но по скульптуре делить гораздо легче. Лопастная линия очень часто не присутствует на ископаемом, а скульптура почти всегда.

Добавить в избранное

Alex

Кроме того, лопастная линия изменялась все-таки медленнее, чем форма раковины. Если брать за основу только лопастную линию, то кучу разных дорсопланитид, к примеру, придется запихивать в один вид, хотя виды там несомненно были разные. Линия все-таки хороша на родовом или даже семейственном уровне.

Добавить в избранное

Sandro

ВОТ! Больную тему опять зацепили. Вот поэтому мудрее всего поступили с аммонитом Shloebachia - просто записали Shloenbachia varians и всё тут.
А мы там какие то рёбра считаем...

Добавить в избранное

barsik

Значит и у Вас есть такие разные, но одинаковые по названию?

Добавить в избранное

Alex

Да, похоже что это один вид, раз они так совместно встречаются. Скорее всего разные морфотипы одного вида. Может быть это какие-то сезонные морфы, может быть просто такая вариабельность. Есть же действительно Schloenbachia varians чрезвычайно разнообразная, или Kachpurites в низах зоны Fulgens, которые от гладких до ребристых и с разной формой сечения оборотов (например Разнообразие аммонитов Kachpurites fulgens).

То есть в какие-то эпохи некоторые аммониты были почти одинаковыми, как по одной форме сделанными (видимо, когда шел сильный отбор по форме раковины), а в другие эпохи другие аммониты могли быть совершенно разными внутри одного вида (видимо, когда жилось им хорошо и выживали почти любые варианты).

Добавить в избранное

Sandro

Мне кажется что просто есть такие сборные виды где есть все промежуточные варианты от одной крайности до другой - тогда описывают как один вид. А есть такие где промежуточных вариантов мало или нет вовсе, поэтому без проблем описано как разные виды а на самом деле ни кто не знает ,может и плавали в одной стае.

Добавить в избранное

barsik

У меня есть предковые тоарские виды этих Leioceras-ов - Pleydellia, вот если бы знать какой конкретный тоарский вид дал начало этому новому ааленскому, то можно было бы поговорить и о скульптурной памяти предков.

Добавить в избранное

Sandro

какой вид. или цепочка из десятка видов... мы даже этого не знаем, сколько видов в этот временной интервал уложилось.

Добавить в избранное

barsik

Да, нужно будет проследить развитие скульптуры этого рода вверх по зоне. Но не на этом разрезе - здесь сбор упавших конкреций в ручье без привязки.
Хотя каждая конкреция - это с большой вероятностью "братская могила" только одного вида, можно и тут как-то их сгруппировать.
Может и правда, в начале периода появляется множество переходных форм. затем нащупывается оптимальная и вид уже какое то время существует в "чистом" односкульптурном варианте?

Добавить в избранное

Luarvik

А почему обязательно оба вида должны были занимать одну и ту же экологическую нишу? Тот пример уважаемого paleoserg`а мне тоже представляется довольно спорным, но там речь шла хотя бы о находке именно что прикреплённых организмов и без посмертного переноса. Здесь же, кроме переноса раковины, есть множество других вариантов - эти виды могли делить ниши, специализируясь на разной добыче, обитать на разных глубинах, и т.д., и т.п.
Я у себя за окошком видел уже три или четыре разных вида синичек (по отдельности), а на озере два вида уточек (вперемежку, хотя они и дрались - наверное, делили нишу). Чайки, ворон с вороной, придумать примеров сосуществования видов, относящихся к одному роду, можно много. "Род" - понятие искусственное, в отличие от объективно существующего "вида", и для пересмотра вида нужны более веские основания.

Добавить в избранное

Ukrfossilraptor11

Не согласен, что вид - более объективное понятие, чем род. Единственный относительно четкий критерий разделения двух видов - наличие репродуктивной изоляции (морфологические, географические и экологические критерии не являются четкими, исходя из них нельзя дать точное и универсальное определение вида; правда, изоляция тоже не универсальный критерий, однако для организмов с половым размножением подходит). Естественно, этот критерий не годен для палеонтологических объектов, поэтому для выделения палеонтологических видов, как и родов используются морфологические и другие признаки. Поэтому вид, как и род, в палеонтологии (в большинстве случаев) - исключительно искусственные понятия, критерии для выделения которых различны в зависимости от исследуемого таксона. Раз критерии вида для фоссилий размыты, значит и современные экологические правила для них могут действовать не в полной мере.
Таково мое видение данной проблемы.

Добавить в избранное

Luarvik

Я с вами полностью согласен, но тем не менее - если морфологические признаки позволяют уверенно выделить два вымерших вида, даже и встречающиеся совместно, то ими и следует руководствоваться. Естественно, совместная встречаемость двух форм является аргументом "против" и должна быть принята во внимание, но морфология может "перевешивать" этот аргумент, и, в таком случае, остаётся предположить деление ниш при жизни.

Добавить в избранное

Alex

Относительно синичек полностью согласен - как минимум лазоревки и обычные синички живут в одном и том же лесу, кормятся на одних и тех же кормушках. Слегка отличаются поведением, формой клюва, различны по окраске, но вряд ли их ниши различаются настолько, что один вид не может вытеснить другой. И у современных головоногих действительно есть примеры, когда близкие виды разделяют ниши по глубине обитания или по суточному циклу (одни активны днем, другие ночью или одни активны с вечера до середины ночи, другие с середины ночи до утра).

""Род" - понятие искусственное" - а вот тут я не согласен, по крайней мере в отношении аммонитов. Можно долго спорить, стоит ли выделять ребристые виды кашпуритов в отдельные виды или нет, но существование рода Kachpurites сомнений не вызывает. Можно долго спорить какие из десятков наделанных плодовитыми делителями и дробителями "видов"=морфотипов Kosmoceras или Cardioceras являлись отдельными видами, а какие нет, но существование самих этих родов сомнений не вызывает.

Добавить в избранное

barsik

Большое спасибо за содержательные комментарии. Проблема оказалась гораздо сложнее, чем думалось.
А думалось вначале просто – или один вид, но две формы вида, или сборное захоронение разных видов из разных экологических ниш.
Конкретно для этих двух аммонитов видовое определение возможно только на основании внешних морфологических признаков – размер и форма раковины, очертание лопастной линии, внешняя скульптура.
Палеонтологических знаний для решения этого вопроса катастрофически не хватает. Последняя советская литература по этим аммонитам – 70-80 года прошлого века. Специалистов в России по этой группе нет. Но можно обозначить все возможные варианты нахождения столь разных по скульптуре раковин в одной конкреции и постепенно, методом исключения оставить самый вероятный.
Ну и попробую обратиться за помощью к немецкому палеонтологу.

Добавить в избранное

paleoserg

По поводу кормушек - некорректный пример. Синицы, которые ныне живут в одном лесу и кормятся из одной кормушки, столь давно разошлись друг с другом на видовом уровне, что уже не смогут скрещиваться - им помешает (кроме, конечно же, хромосомного набора) их разный внешний вид, к разнообразию которого также привела эволюция.
По поводу синиц - надо смотреть, как и когда они разделились на разные виды и почему каждый из них приобрел тот внешний вид, который имеет на данный момент.
Наверное про это тоже уже есть какая-нибудь литература.

Добавить в избранное

Alex

Почему некорректный? Речь в данном случае о разных видах. Если эти аммониты относятся к разным видам, то про них тоже можно сказать, что они столь давно разошлись друг с другом на видовом уровне, что уже не смогут скрещиваться - им помешает их разный внешний вид (а может быть и поведение, и разные сезоны размножения), к разнообразию которого также привела эволюция.

Добавить в избранное

paleoserg

объясню - синицы - представители нескольких реальных биологических видов, которые доступны для полного изучения (хромосомный/генетический набор, особенности поведения, миграции и т.п.). При этом то, что они встречаются в одном лесу и на одной кормушке - явление случившееся только что, доступное для непосредственного наблюдения. В приведенной ниже ссылке на статью - "В.В. ЧЕРНЫХ Проблема целостности высших таксонов. Точка зрения палеонтолога." как раз рассмотрен пример синиц в Европе и в Америке. При этом в Америке, где синицы живут неподалеку от людей не столь длительное время (из-за долгого отсутствия там людей), они еще не достигли таких степеней перекрытия ареалов.
Аммониты же - это пример так называемых "палеонтологических видов", от которых нам доступна для изучения лишь малая часть информации, в данном конкретном случае - лишь ядра раковин. Строить на таком скудном материале предположения, обосновывая их примерами из реальной жизни некорректно - вероятность ошибки из-за неполноты информации в разы превышает вероятность правильной интерпретации.

Добавить в избранное

Alex

Не только ядра, но и сами раковины. А предположения - предположениями, но вариант перекрытия ареала мы исключать не можем (равно как и доказать его не можем).

Добавить в избранное

paleoserg

в данном конкретном случае даже для "перекрытия ареала" мало шансов - всё что мы имеем - это остатки двух организмов в одной конкреции. Они совместно захоронились, а о том, совместно ли они обитали пока ничего не известно.

Добавить в избранное

Alex

Так уж и неизвестно? Аммониты захоранивались там, где они жили. Посмертный перенос на существенные расстояния - явление редчайшее и у аммонитов практически не встречающееся. Мы не можем исключать того, что они жили не одновременно, а с некоторым (небольшим) временным интервалом (в несколько сезонов или лет, но не больше, иначе это было бы видно по сохранности) или обитали на разных глубинах, были активны в разное время суток и т.д. Но в принципе это вариации совместного обитания.

Добавить в избранное

paleoserg

Я, к сожалению, не знаком со стратиграфией данного района, но судя по фотографиям в этой публикации - Путешествие вверх по реке или Ааленский ярус-V здесь выходят относительно глубоководные отложения большой мощности. Аммониты - существа обитавшие в толще воды. Их разнообразие и многочисленность может свидетельствовать о том, что они занимали очень широкий спектр ниш в водяном столбе. Следует учитывать не только горизонтальное, но и вертикальное смешение в ориктоценозе.

Добавить в избранное

Alex

Это да, вполне возможно. Как именно они размещались в толще воды - это большой вопрос.

Добавить в избранное

barsik

Ну, к двум организмам еще можно добавить, это аммониты одного рода и одной зоны яруса, скорее всего особи взрослые, слева 100% микроконх (самец), он же является самым многочисленным обитателем ареала, которой, только по разведанной площади в долине составляет 35-40 квадратных километров. Образец справа встречается достаточно редко, но просмотрел архивы, и оказалось, что тоже рассеян по всему ареалу своего соседа. И еще, правый образец несет скульптуру, которая очень схожа с отдельными представителями предкового вида нижнего яруса.

Добавить в избранное

Alex

Точнее, мИкроконх. Собственно они оба микроконхи.

Добавить в избранное

barsik

Спасибо, исправил.
Слева точно он, а вот справа по размеру да, а вот устья я у них пока и не находил, но конечно самка должна быть гораздо крупнее.

Добавить в избранное

Luarvik

Вообще-то у Черных ничего не сказано о влиянии людей на увеличение перекрытия ареалов синиц. Говорится лишь о том, что "американские виды синиц по сравнению с европейскими находятся на более ранней стадии эволюционного развития" и у них из-за этого ещё не произошло смещение признаков в результате симпатрии. Но даже при этом сказано, что в Америке два вида синиц могут встречаться в одной местности.

Добавить в избранное

Ukrfossilraptor11

По моему мнению, род - искусственное понятие, потому что границ между родами (как и между другими надвидовыми таксонами) в природе не существует, есть границы между видами двух родов. Рассмотрим такой гипотетический случай: есть последовательный ряд из n раковин аммонитов среди которых есть раковины, описываемые как Kachpurites и раковины, описываемые как неизвестный мне род Х - общий предок Kachpurites и Craspedites (?), каждая из раковин отличается от соседней по 1 признаку. Разделение по видам, используя наличие репродуктивной изоляции как основной критерий мы точно не проведем, остается только по различию в экологической нише, однако мы не можем точно знать изменение какого комплекса признаков приведет к изменению экологической ниши (учитывая еще и то, что экологическая ниша - относительно субъективное понятие; в общем этот критерий все-равно сводится к р. изоляции). Остается делить исключительно по морфологическим признакам: а разделим мы какие-нибудь два вида Kachpurites по появлению комплекса признаков (1,2,3,4) или (45, 67, 90) зависит исключительно от нашей оценки "эволюционной значимости" каждого признака, которая может не соответствовать естественным границам в виде изоляции. То же самое с разделением между "первым" видом Kachpurites и "последним" видом Х. Набор признаков, по которым мы различаем два вида варьирует в зависимости от изучаемого таксона. Таким образом, в случае палеонтологических объектов род так же искусственен как и вид; в случае современных таксонов искусственны надвидовые таксоны (репродуктивная изоляция все-таки достаточно универсальный критерий для организмов с половым размножением; правда, насколько мне известно, для бесполых организмов так и не придумали универсального критерия вида, так что с ними так же как и с палеонтологическими объектами).
Т.е., используя классификацию, основанную на морфологических/экологических критериях мы используем разные критерии в зависимости от таксона низкого ранга. Про универсальный критерий я уже писал.
В общем, практически любая классификация искусственная.
Прошу прощения за такое количество длинных комментариев, иногда у меня бывают проблемы с короткими формулировками своих мыслей.

Добавить в избранное

barsik

Тимофей, Ваши Коментарии заслуживают уважения и почему то у меня ни как не вяжутся с Вашим возрастом.
Вы и вправду родились в 2000 году?

Добавить в избранное

Ukrfossilraptor11

Спасибо, это так. Правда, я до сих пор так и не научился коротко выражать свои мысли.

Добавить в избранное

VitalyNcr

"Можно долго спорить какие из десятков наделанных плодовитыми делителями и дробителями "видов"=морфотипов Kosmoceras или Cardioceras являлись отдельными видами, а какие нет, но существование самих этих родов сомнений не вызывает."

Ммм, Kepplerites/Sigaloceras/Kosmoceras?
Cardioceras или Vertebriceras/Scoticardioceras/Miticardioceras/и т.п.?

Добавить в избранное

Alex

"Kepplerites/Sigaloceras/Kosmoceras" - это одна эволюционная линия, по сути один род, существовавший в течение долгого времени. Если бы их всех объединили под одним названием, ничего бы не изменилось. А споры относительно этих аммонитов касаются лишь искусственных границ - например, считать ли вид enodatum еще Sigaloceras-ом или уже Kosmoceras-ом.

"Cardioceras или Vertebriceras/Scoticardioceras/Miticardioceras/" - все эти Scoticardioceras и Miticardioceras (тысячи их) - это не рода, а подрода. Их раньше как отдельные рода почти никогда и не рассматривали, это сейчас пошла странная мода все подрода повышать в звании до родов. Есть род Cardioceras, он переходит в род Amoeboceras, а вся эта мелкота не в счет, это скорее виды, а не рода.

Но ты же не будешь спорить, что в том же Михайлове сразу видно, что келловейские Kosmoceras, Binatisphinctes, Erymnoceras или оксфордские Cardioceras и Peltoceras - это отдельные эволюционные линии аммонитов, между собой не скрещивавшиеся. А как там соотносились между собой одновременно существовашие морфовиды этих родов - фиг его знает.

Добавить в избранное

VitalyNcr

"келловейские Kosmoceras, Binatisphinctes, Erymnoceras или оксфордские Cardioceras и Peltoceras - это отдельные эволюционные линии аммонитов" - всё, что ты перечислил, относится к разным семействам :) А внутри семейств что считать родами, что не считать... А что считать подродами... Вот тут уже муть начинается :)

Добавить в избранное

Kach

Любая классификация - в большей степени искуственная модель.
Вот найдешь ты принципиально разные структуры в сифонах Kachpurites и сам же переопишешь всё. Да и примеров родовой чехарды с родами и подродами, макро- и микроконхами, "самцами" и "самками" уже много приводили.

Добавить в избранное

Alex

С вынесением самцов и самок в разные рода - тут я согласен, это сильно портит родовую классификацию.

А в сифонах я ничего такого не найду )) У них сифоны такие же, как у пермских пролеканитид, а мембраны у всех краспедитид одинаковые, да и у Pseudocadoceras они такие же.

Добавить в избранное

Kach

Пример с сифонами может не такой удачный. Просто для живых организмов подходы к классификации тесно связаны с развитием тех или иных технологий. Взять, например, ту же кладистику или геносистематику.

Добавить в избранное

paleoserg

Отличное фото и отличная тема для обсуждения!
Обязательно вернусь чуть позже с комментариями, но сразу же хочется обратить Ваше внимание, что данный случай невозможно полностью сравнивать с указанным в комментарии - мы рассматриваем разные "типы" организмов - бентос в положении in situ и нектон в ориктоценозе. По поводу ископаемых свободноплавающих организмов очень тяжело найти аналоги в современности (принцип актуализма). Столь разнообразные аммониты возможно имели массу поведенческих особенностей/экологических ниш, которые на данный момент недоступны для непосредственного наблюдения.
С бентосом, на мой взгляд, всё несколько проще. Даже учитывая то, что брахиоподы дожили до наших дней примерно также сильно "урезанные" в количестве и разнообразии, как и головоногие моллюски.

Добавить в избранное

barsik

Но я принял закон буквально для всех типов организмов, хотя теперь понял всю пропасть проблемы и количество неизвестных факторов.
Но все равно полезно. будем думать

Добавить в избранное

Kach

Закон Г.Ф. Гаузе - красивая модель, полученная для двух видов инфузорий, живших в одной банке и использовавших в пищу один вид бактерий. А что если видов бактерий для пищи(как в природе) было бы несколько, если бы банка содержала массу разделенных локусов и т.д. и т.п. Т.е. такая искуственная модель не всегда может работать в природе.
А по поводу самостоятельности, целостности и "реальности" выделяемых нами таксонов рекомендую прочесть.
В.В. ЧЕРНЫХ Проблема целостности высших таксонов. Точка зрения палеонтолога.
Или хотя бы
http://zhelva.narod.ru/texts/47-2009.htm

Добавить в избранное

Luarvik

Большое спасибо! Очень интересное чтение.
А в гл. 3 Черных говорит как раз о принципе Гаузе.

Добавить в избранное

barsik

Спасибо за интересный материал!
Хотя читать не легко и сразу же чувствуешь свой пролетарский уровень знаний по палеонтологии. Взять хотя бы такое :

«Следствием симпатрии родственных видов является морфологическая дивергенция, или смещение признаков.»
А вот такое уже совсем близко и объясняет многое

«"...не существует таких правил, как в одной и той же местности не встречается двух видов, принадлежащих к одному и тому же роду. Это правило поддерживается недобросовестными систематиками, которые пользуются им как плохо завуалированным оправданием для самых безрассудных родовых делений. Справедливо скорее обратное: мы обнаруживаем, что большинство видов одного рода имеет частично перекрывающиеся ареалы" [Майр, 1947. с. 382].»

Добавить в избранное

barsik

Вчера вечером разобрал еще одну конкрецию и среди множества аммонитов со схожей скульптурой типа – 1, попался один, как и на снимке выше – 2.
фото
Т.е. появляется элемент статистики и, в свете того, что ареалы обитания разных видов одного рода очень часто могли перекрываться, можно поговорить и о разных видах Leioceras, а не о такой дикой вариабельности.

Добавить в избранное

paleoserg

Спасибо за ссылки.
Первая - интересно, но скорее с исторической точки зрения. С тех пор все сильно продвинулось вперед. Попытки убрать субъективный фактор привели к развитию (и засилию) кладистики.
На вторую статью лучше не ссылаться. Она "полна уныния и отчаянья", а также нагромождения терминов (уж извините за субъективное мнение!). Понравилась только ссылка в статье - (Платон, 1970; Лосев, 1993)!
За последние годы появилось много хорошей литературы по теории эволюции, в которых затрагиваются вопросы происхождения высших таксонов. Которые, тем не менее, остаются искусственными терминами, которые служат для обозначения вполне естественных групп организмов. Это в большей степени философский вопрос.

Добавить в избранное

Anita-Margo

Интересная находка!