В этой публикации я хочу рассказать о двух семействах меловых аммонитов - Deshayesitidae (Stoyanow) и Parahoplitidae (Spath). На нашем сайте «Аммонит.ру» представители этих семейств очень хорошо известны благодаря находкам с Кавказа, в первую очередь из Дагестана.

Семейства Deshayesitidae и Parahoplitidae жили в аптском веке раннего мела. Общее время их существования превышало 10 миллионов лет, но жили они не одновременно – первая половина аптского века была временем Deshayesitidae, затем их очень быстро, почти мгновенно по геологическим меркам, сменили Parahoplitidae, существовавшие до конца аптского века (и даже в самом начале следующего альбского века).

Но объединяет эти семейства не только время их существования. Оба они произошли от гетероморфных предков! Представители этих семейств, кроме самых первых Deshayesitidae, относящихся к роду Turkmeniceras, были вполне нормальными спирально-свернутыми аммонитами. Однако, строение их лопастной линии свидетельствует о том, что в их эволюции была гетероморфная стадия. Интересно, что одновременно с дегезитами и парагоплитами существовало еще одно семейство - Douvilleiceratidae (Parona et Воnarelli), также произошедшее от гетероморфов.

Подобная эволюция от гетероморфов к мономорфам долго время казалась палеонтологам невозможной. Однако, изучение лопастной линии и находки промежуточных форм между гетероморфными аммонитами и ранними Deshayesitidae и Douvilleiceratidae показали, что подобная ситуация была вполне реальной и даже повторялась в нескольких эволюционных линиях аммонитов. То есть, аммониты, становившиеся гетероморфными (переходившими к относительно пассивному образу жизни), не лишались навсегда тех органов и особенностей строения, которые были необходимы для активного плавания и вполне могли вернуться к типичному мономорфному плану строения, если им это было нужно. Гетероморфность вовсе не было каким-то редким тупиковым путем эволюции, «уродством», за которым неизбежно следовало вымирание. Гетероморфные аммониты вполне могли снова стать мономорфными.

Барремский век, предшествующий аптскому, был временем расцвета гетероморфных аммонитов. Среди них были и «полугетероморфы», приобретавшие раскрученную раковину только на взрослой стадии развития, и аммониты, бывшие гетероморфными всю жизнь, с раннего детства. Но в конце баррема и в самом начале апта что-то изменилось в морях и океанах, и многие аммониты были вынуждены вернуться к классическому плану строения раковин. Большинство гетероморфных аммонитов исчезли в раннем апте, в самом начале этого века, однако, не все они вымерли, просто их потомки перестали быть гетероморфами.

Родственные связи Deshayesitidae и Parahoplitidae точно не ясны. С этим связано и разночтение в выделении надсемейств – большинство российских палеонтологов выделяет для каждого семейства свое надсемейство - Deshayesitaceae и Parahoplitaceae соответственно. На Западе чаще объединяют их в надсемействе Deshayesitaceae, предполагая близкое родство этих семейств.

Deshayesitidae

Происхождение семейства Deshayesitidae изучено очень хорошо. Российские палеонтологи Т.Н. Богданова и И.А. Михайлова составили детальную схему ранней эволюции этого семейства, которая даже вошла в знаменитый учебник палеонтологии Михайловой и Бондаренко.

На схеме показано происхождение от гетероморфного рода Heteroceras через Colchidites рода Turkmeniceras, который являлся непосредственным предком собственно рода Deshayesites (вслух читается как «дегезитес» или «дегезит», но писать название лучше всегда на латыни).

Первым представителем семейства Deshayesitidae считается Turkmeniceras, который уже имел спирально свернутую раковину с соприкасающимися оборотами на взрослой стадии развития и лишь в детстве был гетероморфным. У него сохранялось отверстие в центральной части раковины – «пупочное зияние», быстро исчезнувшее в ходе эволюции.

Представители рода Deshayesites – основного рода семейства, были распространены на окраине океана Тетис в Северном Полушарии, от Франции до Туркменистана. В России они известны в первую очередь из Поволжья и Кавказа. Выделено множество видов Deshayesites, однако, отличия между большинством из них не очень велики и определение их далеко не всегда представляется возможным.

В конце раннего апта от Deshayesites произошел род Dufrenoya, отличающийся плоской вентральной стороной раковины и мощными бугорками-шипами по ее краям.

Некоторые авторы выделяют в этом семействе еще несколько родов, самые крупные из которых – Paradeshayesites и их потомки Neodeshayesites. С вымиранием родов Dufrenoya и Neodeshayesites исчезло и само семейство Deshayesitidae.

Parahoplitidae

Аммониты семейства Parahoplitidae жили в среднем и позднем апте. Самыми известными и многочисленными родами этого семейства являются Acanthohoplites, Parahoplites и Hypacanthohoplites.

Прежде чем рассказывать о Parahoplitidae более подробно, следует сказать о названии этого семейства. А название это, прямо скажем, очень неудачное. Во-первых, окончание –hoplitidae в названии этих аммонитов появилось в те далекие времена, когда палеонтологи не обращали внимание на лопастную линию, не задумывались об эволюции и родственных связях аммонитов, а смотрели только на внешнее сходство. Тогда всех шипастых аммонитов записывали в космоцерасы, а всех аммонитов с килем – в амальтеусы. Тогда же и Acanthohoplites с Parahoplites записали в родственники к настоящим Hoplites. Но уже в начале ХХ века стало понятно, что эти аммониты родственниками друг другу вовсе не являются. Но устоявшиеся названия решили не менять, в результате до сих пор новички в палеонтологии путаются в этих –hoplites и иногда относят Acanthohoplites или Parahoplites к семейству Hoplitidae. Это грубая ошибка! Эти рода не то что не относятся к гоплитидам, семейства Parahoplitidae и Hoplitidae даже не являются близкими родственниками!

На схеме красным подчеркнуты те семейства, о которых идет речь, желтым – упоминавшееся здесь Douvilleiceratidae (вообще-то на схеме указаны надсемейства, но в такой интерпретации все они включают в себя лишь по одному семейству), синим – надсемейство Hoplitaceae, которое ни в коем случае не следует путать с Parahoplitidae.

Второй недостаток названия Parahoplitidae связан с тем, что род Parahoplites вовсе не был самым многочисленным или долгоживущим из родов этого семейства. Центральным, стержневым родом был Acanthohoplites, именно от него ответвлялись все остальные представители этого семейства. Так что логичнее было бы назвать семейство Acanthohoplitidae. Но увы, в свое время палеонтологи решили иначе.

В отличие от Deshayesitidae, происхождение парагоплитид покрыто мраком. Они появляются на границе нижнего и среднего апта, когда угасает род Dufrenoya, но предки их до сих пор не известны. Строение лопастной линии Parahoplitidae однозначно свидетельствует о наличии в их эволюции гетероморфной стадии, а внешний вид раковин – о родстве с Deshayesitidae. Однако, есть в их лопастной линии небольшие различия, которые, по мнению некоторых палеонтологов, опровергают предположения о родстве парагоплитид с дегезитами.

Получается парадоксальная ситуация. Вымирают Deshayesitidae, имевшие гетероморфных предков, им на смену приходят Parahoplitidae, похожие внешне и тоже имевшие гетероморфных предков, но только вот никого из их предков никто из палеонтологов никогда не видел. Ни гетероморфных, ни мономорфных, никаких. Да и гетероморфов, способных дать начало таким аммонитам, к концу раннего апта уже не осталось.

Этому есть два вероятных объяснения. Первое – предки Parahoplitidae были крайне малочисленным видом-эндемиком, существовавшим где-то в тех далеких краях, куда еще не добрались палеонтологи. После вымирания дегезитов эти загадочные предки вышли из своего убежища и дали начало роду Acanthohoplites, который занял освободившуюся экологическую нишу, дал вспышку численности, а затем и вспышку видообразования.

Вторая версия, на мой взгляд более рациональная – все-таки, предками Parahoplitidae были какие-то дегезиты и род Acanthohoplites произошел именно от них. В этом случае нам не нужно придумывать гипотетических предков – вот они, на виду у всех. Сейчас эта версия постепенно набирает популярность, к ней склоняется все больше специалистов, так как уж очень странным кажется полное отсутствие каких-либо вероятных предков Parahoplitidae в том случае, если мы отрицаем их родство с Deshayesitidae.

[несуществующая фотография]
Как я уже говорил, основным родом семейства Parahoplitidae был Acanthohoplites. Одновременно с ним существовали Parahoplites, Colombiceras и некоторые другие. Правда, род Colombiceras некоторые авторы относят к семейству Douvilleiceratidae, но аргументы сторонников «парагоплитовой гипотезы» выглядят вполне солидно.

В конце аптского века на смену Acanthohoplites пришел род Hypacatnhohoplites с уплощенной вентральной стороной и прямоугольным сечением раковины.

Интересно, что эволюционная линия Acanthohoplites - Hypacanthohoplites напоминает линии Deshayesites - Dufrenoya и Deshayesites - Neodeshayesites – у обоих последних родов дегезид формируется плоская вентральная сторона, а Neodeshayesites так и вовсе можно спутать с Hypacanthohoplites . Именно Hypacanthohoplites оказался последним в своем семействе – история парагоплитид на этом заканчивается.



Литература:

Безносов Н.В., Михайлова И.А. (1991) Высшие таксоны юрских и меловых Ammonitida // Палеонт. журн. №4. С.3-18.

Богданова Т. Н., Михайлова И.А. (1999) Происхождение и развитие семейства Deshayetidae (Ammonoidea) // Палеонт. журн. №5. С.48-56.

Богданова Т. Н., Кванталиани И. В.,. Шарикадзе М. З. (1979) Некоторые раннеаптские дегезиты Центрального Дагестана // Geologica Balcanica. Т.9. no.3. С.3-12

Богданова Т.Н. (1979) Аммониты семейства Deshayesitidae Туркмении // Планктон и органический мир пелагиали. Тр. XIX сессии Всесоюзного палеонтологического общества. Л.: Наука. С.152-169

Друщиц В.В. (1956) К вопросу о систематике семейства Parahoplitidae // Ученые записки Московского Государственного Университета. Вып.176. Геология. М.: Изд-во МГУ. С.105-113.

Михайлова И.А. (1979) Эволюция аптских аммоноидей // Палеонт. журнал. №3. С.3-11

Михайлова И.А. (1958) Некоторые данные о роде Acanthohoplites Sinzow и Hypacanthoplites Spath // Вестник Московского университета. Серия биологии, почвоведения, геологии, географии. №1. С.101-108.

Михайлова И.А. (1960) Онтогенез и систематическое положение рода Colombiceras // Бюл. МОИП. Отд.геол. Т.XXXV. Вып.2. С.116-122.

Михайлова И.А. (1962) Верхнеаптские парагоплитины Дагестана и Центрального Предкавказья // В кн.: Материалы по геологии и металлогении Центрального и Западного Кавказа

Михайлова И.А. (1958) Дегезитиды из нижнемеловых отложений Дагестана и Центрального Предкавказья // Материалы к Основам палеонтологии. Вып.2. С.21-29.

Михайлова И.А. (1983) Система и филогения меловых аммоноидей. М.: Наука. 279 с.

Михайлова И.А., Барабошкин Е.Ю. (2009) Эволюция гетероморфных и мономорфных раннемеловых аммонитов подотряда Ancyloceratina Wiedmann

Bogdanova, T.N. & Mikhailova, I.A., 2004. - Origin, evolution and stratigraphic significance of the superfamily Deshayesitaceae Stoyanow, 1949

Остальные истории семейств аммонитов: История семейств аммонитов. Вступление.

Возраст окаменелости: Мезозой, Мел Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Аммониты