Дорогие жители и гости сайта Аммонит.ру, я рад вам сообщить, что глава о юрских морских рептилиях уже вышла. Полный текст доступен по ссылке - Jurassic_marine_reptiles_of_Moscow_and_surroundings.

Спасибо всем, кто поучаствовал в осуществлении этой задумки, предоставив доступ к своим находкам и/или их фотографии. К сожалению нашлись и те, кто наотрез отказался показывать свои ценнейшие находки, но не будем сейчас о грустном.

Помимо того, что текст находится в свободном доступе, я решил продублировать всю работу на этом сайте, в привычном для жителей сайта формате публикаций. Здесь и начну:

Юрские морские рептилии Москвы и Подмосковья

Зверьков Н.Г.^1,2,3, Шмаков А.С.³, Архангельский М.С.^4,5
1Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
²Геологический институт РАН
³Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
⁴Саратовский государственный технический университет им. Ю.А. Гагарина
⁵Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского

Впервые остатки морских рептилий из юрских отложений окрестностей Москвы были описаны в 1845 году, с тех пор регулярно совершались находки и к настоящему времени накопился значительный материал из келловейских, оксфордских и волжских отложений. Нами ревизован весь доступный материал по морским рептилиям Москвы и Подмосковья, хранящийся как в музеях, так и в частных коллекциях. Келловейские морские рептилии встречаются нечасто, они представлены плезиозаврами сем. Cryptoclididae, плиозаврами родов Liopleurodon и Simolestes, ихтиозаврами и морскими крокодилами. Из отложений оксфордского возраста, вероятно, происходят зубы плиозавра Liopleurodon и коронка морского крокодила. Волжские морские рептилии разнообразны и многочисленны: в зоне Panderi встречаются плезиозавры рода Colymbosaurus, плиозавры рода Pliosaurus, ихтиозавры сем. Ophthalmosauridae; в зонах Virgatus – Fulgens встречаются остатки плиозавров рода Pliosaurus, мелких и крупных плезиозавров подсем. Colymbosaurinae и ихтиозавров сем. Ophthalmosauridae, среди которых установлены представители родов Paraophthalmosaurus и Undorosaurus.

Ключевые слова: ихтиозавры, плезиозавры, юра, келловей, оксфорд, кимеридж, волга, Москва



История изучения морских рептилий Москвы и Подмосковья

Юрские отложения Восточно-Европейской платформы богаты находками остатков морских рептилий. Обнажения юры, доступные для изучения в Москве и её окрестностях, не являются исключением и по частоте встречаемости остатков ископаемых рептилий не уступают Поволжью.
Первая достоверная находка остатков юрской морской рептилии в окрестностях Москвы – шейный позвонок плиозавра, который был обнаружен М.Г. Фреарсом в 1844 году у с. Щукино, и позднее описан Г.И. Фишером фон Вальдгеймом (Fischer von Waldheim, 1845) как новый род и вид морской рептилии – Spondylosaurus frearsi. Годом позже Фишер фон Вальдгейм описал еще несколько находок из Подмосковья (Fischer von Waldheim, 1846): фрагмент челюсти плиозавра с зубами, описанный им как новый вид - Pliosaurus wosinskii (по нашему мнению – Pliosaurus sp.), позвонки ихтиозавров Ichthyosaurus intermedius (Ichthyosauria indet.) и туловищный позвонок, по всей видимости, плиозавра, также описанный как новый вид Spondylosaurus fahrenkohlii (?Pliosauridae indet.). Находки остатков ихтиозавров из юры Подмосковья были упомянуты также в работе К.Ф. Рулье (1847): «… найдены они и в России, в Симбирской губернии, и под Москвой, в черноватых толщах, обнаженных под Драгомиловским кладбищем, на берегу Москвы-реки; на той же реке под селом Хорошёвым, по Звенигородке, и под Мнёвниками». По всей видимости, некоторые из них, если не все, и были описаны Фишером фон Вальдгеймом в 1845 – 46 гг.
В 1855 году А. Фаренколь совместно с В.С. Михалковым нашел в Мнёвниках два позвонка принадлежащих крупному плиозавру (рис. 3 E, F). Ошибочно определив их принадлежность, Фаренколь описал новый вид ихтиозавра - Ichthyosaurus Nasimowii Fahrenkohl, 1856. Последующие исследователи сошлись во мнении, что эти позвонки принадлежали плиозаврам (Eichwald 1868; Kiprijanow 1883; Боголюбов, 1911).
В 1860 – 70-е годы внимание на морских рептилий Подмосковья обратил Г.А. Траутшольд (Trautschold, 1860,1861, 1877, 1879). В 1860 г. он описал неполную коронку плиозавра из юрских отложений окрестностей с. Гальёво (Trautschold, 1860), в 1861 г. – коронку, принадлежность которой установить затруднительно, так как материал не сохранился, а судя по изображению, она с равной вероятностью могла принадлежать как ихтиозавру, так и плезиозавру. В 1877 г. Траутшольд обнаружил у с. Мнёвники позвонки плезиозавров, а также позвонки, зуб и фалангу, принадлежащие ихтиозаврам. В 1879 г. он описал ласт ихтиозавра, но при этом не рискнул определить его родовую и видовую принадлежность. Этот ласт был переописан в 2014 году, и послужил голотипом для нового вида – Undorosaurus trautscholdi Arkhangelsky et Zverkov, 2014.
Морские рептилии Москвы не остались обделенными вниманием В.А. Киприянова. В третьей части своей монографии об ископаемых рептилиях России Киприянов отнес остатки плиозавров из Москвы к новому виду – Thaumatosaurus mosquensis Kiprijanow, 1883. Под этим названием он описал позвонки, части проподиальной кости и зубы. По-видимому, он не знал, что описывает те самые позвонки, которые уже были описаны Фаренколем (Fahrenkohl, 1856), и даже неправильно указал место находки (Боголюбов, 1911). Позднее Боголюбов (1911) счел, что «данное Киприяновым название T. mosquensis может быть удержано лишь за зубами». Фосфоритовая плитка с вышеупомянутыми зубами была найденная в 1873 г. H.A. Морозовым в Мнёвниках. Исходя из того, что материал был найден на дне реки, Боголюбов заключил, что возраст находки может быть оксфордским (Боголюбов, 1911, с. 206). Судя по морфологии зубов, материал может быть отнесен к роду Liopleurodon.
Остатки морских рептилий были обнаружены также С.Н. Никитиным при составлении 57 листа общегеологической карты России. В разрезе Мнёвников Никитин (1890) отмечает «довольно часто попадающаяся разобщённые части скелета ихтиозавров и плезиозавров», которые, скорее всего, происходят из зоны Virgatus. Около Воробьёвых гор в песках зоны Nodiger им отмечены «кости и зубы рыб и позвонки завров» (Никитин, 1890). Эти находки хранятся в ЦНИГР музее (Центральный научно-исследовательский геологоразведочный музей имени академика Ф.Н. Чернышева, Санкт-Петербург).
В 1910 году Н.Н. Боголюбов среди прочих находок ихтиозавров описал серию позвонков (рис. 12 G), которые он обнаружил в волжских глауконитовых песках около Мнёвников. Эта находка хранится в ГГМ (Государственный геологический музей им. В.И. Вернадского РАН) и может быть определена как Ophthalmosauridae indet.
В 1911 была опубликована монография Н.Н. Боголюбова «Из истории плезиозавров в России», в которой он не только провел ревизию всех ранее описанных остатков завроптеригий из России, но и описал свои новые находки, а также находки Э.В. Цикендрата и А.П. Ивaнова и некоторые другие прежде не описанные остатки из коллекции Московского университета (в настоящее время хранятся в ГГМ). Из келловея Боголюбов описал как новый вид Thaumatosaurus calloviensis коронку зуба плиозавра, по-видимому, принадлежавшую представителю рода Simolestes (см. Tarlo, 1960), а также шейный позвонок Muraenosaurus из Алпатьево и позвонки неопределимого плезиозавра, найденные близ железнодорожной станции Горки (в настоящее время – станция Фруктовая). Из волжских отложений им были описаны зубы и позвонки, которые можно отнести к роду Pliosaurus. Несомненной заслугой Н.Н. Боголюбова является то, что он первым достоверно установил присутствие плезиозавров рода Colymbosaurus в волжских отложениях России. Наиболее интересный экземпляр, принадлежащий к данному роду, был найден им на берегу р. Москвы в районе Воробьёвых гор и описан как новый вид Colymbosaurus sklerodirus. Однако большая часть материалов из волжских отложений Москвы, отнесенных Боголюбовым к родам Colymbosaurus и Muraenosaurus может быть определена лишь как Colymbosaurinae indet (Arkhangelsky et al., 2018).
После значительного перерыва интерес к морским рептилиям возобновился в восьмидесятые и начале девяностых годов XX века. В 1984 году В.В. Митта (ПИН РАН) сообщил о находках в Подмосковном Лопатинском фосфоритном руднике (ЛФР) «свыше 20 остатков морских рептилий верхней юры», среди которых имелись значительные части скелетов. Некоторые из этих находок были позже изображены в справочнике «Ископаемые волжского яруса центральной России» (Герасимов и др. 1995). Эти находки сейчас хранятся в Дарвиновском музее (ДГМ) и в музее при Московском детско-юношеском центре экологии, краеведения и туризма (ГБОУДО МДЮЦ ЭКТ, более известный как СЮН) (см. табл. 1). Благодаря активным сборам морских рептилий в 80-90-е годы на Лопатинских рудниках было совершено много интересных находок. Так, например, в 1981 году А.А. Эрлангер обнаружил значительную часть скелета ихтиозавра: полсотни позвонков, рёбра, плечевые и бедренные кости, а также большую часть черепа. Где скелет хранится в настоящее время, к сожалению, не известно (Apхангельский и др. 2009). Большую часть своих находок морских рептилий из Лопатинских рудников В.В. Митта и Д.Л. Сумин передали на изучение В.М. Ефимову, который впоследствии описал часть этого материала, выделив новые виды: Undorosaurus khorlovensis, Yasykovia mittai и Yasykovia sumini (Ефимов, 1999а, 1999b).
В последние годы разнообразные находки остатков морских рептилий ежегодно совершаются в карьере Раменского ГОКа (Еганово). Остатки плезиозавров и ихтиозавров в Еганово часто находили школьники во время выездов ПалеоКружка при Палеонтологическом музее имени Ю.А. Орлова под руководством А.С. Шмакова. Сейчас эти находки хранятся в региональной коллекции ПИН РАН (все экземпляры морских рептилий из ПИН, упомянутые и изображенные в данной работе, хранятся в коллекции ПИН №5477). Многие находки морских рептилий из Еганово находятся в частных коллекциях (см. табл. 1).
Благодаря активным сборам ПалеоКружка были совершены интересные находки и в келловейских отложениях Рязанской области. Так в 2013 г. в карьере Михайловцемент была найдена коронка крупного плиозавра Liopleurodon (рис. 1 A; Шмаков, 2014), а в 2014-16 гг. в Никитино были найдены части скелета плезиозавра семейства Cryptoclididae (рис. 6; Шмаков, 2016).
Одной из наиболее значимых находок на территории Москвы является неполный скелет ихтиозавра Paraophthalmosaurus sp. с практически полным черепом, найденный коллекционером В.В. Косовым (г. Москва) в волжских отложениях на территории Москвы, в Кунцево, в октябре 2012 года. К сожалению, В.В. Косов не дал согласия на опубликование фотографий своей находки в этой работе.

Характеристика юрских морских рептилий Москвы и близлежащих территорий

Плезиозавры
Остатки костей и зубов плезиозавров периодически встречаются в келловейских и волжских отложениях рассматриваемого региона. Плезиозавры средней и поздней юры были представлены двумя семействами: Pliosauridae Seeley, 1874 – крупные, короткошеие и большеголовые хищники высших трофических уровней, и Cryptoclididae Williston 1925 – не столь крупные длинношеие формы, обладавшие маленькой головой, и в основном питавшиеся рыбой и беспозвоночными.

Plesiosauria de Blainville, 1835
Pliosauridae Seeley, 1874
Ввиду достаточной редкости костных остатков плиозавров в Москве и Подмосковье, в материале, рассмотренном авторами данной работы определению поддаются, главным образом, коронки. Келловейские плиозавры характеризуются круглыми в сечении коронками, при этом по мнению Л.Б. Тарло их можно достаточно уверенно различать по форме и расположению гребней эмали, а также по размерам (Tarlo, 1960).

Liopleurodon Sauvage, 1873
Данный род был описан по коронке из келловея Булонь-сюр-Мер (Франция) (Sauvage, 1873). Позднее полные и многочисленные скелетные остатки лиоплевродонов были обнаружены в келловейских отложениях Англии (Andrews, 1913), что позволило достаточно хорошо изучить представителей данного рода. Коронки Liopleurodon круглые в сечении с грубыми и заостренными (треугольными в сечении) рёбрами, неравномерно расположенными по периферии коронки: на внешней стороне они более редкие, чем на внутренней, и могут совсем отсутствовать. К данному роду можно отнести крупную коронку плиозавра из Михайловцемента (ПИН 5477/3573; рис. 1 A), характеризующуюся вышеперечисленными признаками, а также плитку с зубами ГГМ 1358-09,-10 (см. Kiprijanow, 1883, Taf. 12, 13). Возможно, к роду Liopleurodon относятся также два очень крупных позвонка из карьера Пески (рис. 2).

Simolestes Andrews, 1909
Зубы представителей рода Simolestes отличаются от таковых Liopleurodon менее грубыми рёбрами, при этом на наружной (лабиальной) стороне коронки рёбра либо отсутствуют, либо редко расположены и не достигают основания коронки. К этому роду можно отнести коронку, описанную Боголюбовым из келловея Речиц (около Гжели), к сожалению, в настоящее время утраченную (Боголюбов, 1911, стр. 149). Также нам кажется возможным отнести к этому роду коронки из Гжели (ПИН 5477/3589) и Никитино (ПИН 5477/3574), характеризующиеся полукруглыми в сечении гребнями, расположенными по всему периметру коронки (рис. 1 B–D).

Pliosaurus Owen, 1841
Позднеюрские плиозавры в отличие от среднеюрских характеризуются треугольными или субтреугольными в сечении коронками. В волжских (титонских) отложениях Европы, Азии, Северной и Южной Америки они представлены одним родом – Pliosaurus (см. Knutsen, 2012; Benson et al., 2013). По этой причине нередко встречающиеся в волжских отложениях Москвы и Подмосковья шейные позвонки плиозаврид (для которых характерно наличие двух реберных фасеток на большинстве шейных позвонков) могут быть с определенной долей уверенности отнесены к роду Pliosaurus (рис. 3). Попытки определения видов по изолированным шейным позвонкам и тем более выделение новых видов, имевшие место в работах позапрошлого – начале прошлого веков (Fischer von Waldheim, 1845, 1846; Fahrenkohl, 1856; Trautschold, 1877; Kiprijanow, 1883; Боголюбов, 1911) нам кажутся неудачными ввиду того, что морфологические особенности шейных позвонков зависят от их положения в серии: в передней части шеи позвонки могут обладать не двойной рёберной фасеткой, а одинарной, и зачастую (хоть и не всегда) характеризуются наличием вентрального выступа. В средней и задней частях шеи вентральное сужение и выступ у позвонков могут отсутствовать, а рёберные фасетки уже почти всегда двойные, то же касается и вариаций в орнаментации вентральной поверхности (см. Tarlo, 1960; Knutsen, 2012). Туловищные позвонки молодых плиозавров практически невозможно отличить от туловищных позвонков некоторых плезиозавров, хотя, в отличие от плезиозавров, невральные дуги плиозавров зачастую не срастаются с телами туловищных позвонков даже у взрослых особей.
Зубы плиозавров обладают характерной гладкой и уплощённой лабиальной поверхностью, ограниченной по бокам режущими кромками, лингвальная сторона коронки покрыта продольными гребнями, которые у большинства плиозаврид имеют треугольное сечение (Knutsen, 2012; Sassoon et al., 2012; Benson et al., 2013). Гребни на лингвальной стороне коронок Pliosaurus rossicus в верхней части, а некоторые на всем протяжении, характеризуются полукруглым сечением (перс. набл. Н.Г.З.), что может быть использовано как диагностический признак для определения данного вида. Поэтому все изолированные коронки, которые встречаются в волжских отложениях (зоны Panderi и Virgatus) Москвы и Подмосковья и обладают подобной особенностью, мы рассматриваем как Pliosaurus cf. rossicus (рис. 4).

Cryptoclididae Williston 1925
Длинношеие плезиозавры семейства Cryptoclididae известны главным образом из Англии, и хорошо различаются на родовом уровне не только по особенностям строения черепа, но и по зубам, по числу и пропорциям шейных позвонков, строению поясов конечностей и по форме проподиальных костей (см. Brown, 1981).

Muraenosaurus Seeley 1874
Представители рода Muraenosaurus – единственные среди келловейских криптоклидид обладают платицельными шейными позвонками, длина которых превышает ширину и высоту. Позвонки муренозавров на протяжении большей части шеи лишены вентрального и латеральных килей, которые, впрочем, могут присутствовать на позвонках передней части шеи. Все платицельные и пропорционально удлиненные шейные позвонки плезиозавров из келловейских отложений мы относим к данному роду. В России представители рода Muraenosaurus были впервые установлены Н.Н. Боголюбовым из келловейских отложений Алпатьево (Боголюбов, 1911) (рис. 5 A). Мы дополняем список местонахождений, в которых встречены представители данного рода, карьерами Пески (ПИН 5477/3590) и Михайловцемент (ПИН 5477/3595).

Cryptoclididae indet.
Представители келловейских родов Cryptoclidus и Tricleidus характеризуются слабо амфицельными шейными позвонками, длина которых не превышает ширину и редко превышает высоту. Два позвонка с такими пропорциями, принадлежащие ювенильному плезиозавру, были найдены в карьере Пески (ПИН 5477/3591, 3592; рис. 5 D). Остатки посткраниального скелета плезиозавра из верхов нижнего келловея Никитино, представленные позвонком, фрагментами ребер, плечевыми и бедренной костями (ПИН 5477/3600; рис. 6) можно отнести к криптоклидидам, руководствуясь характерно расширенными дистальными концами проподиальных костей, у которых фасетка для лучевой кости превышает по длине фасетку для локтевой кости (см. Brown, 1981).

Colymbosaurinae Benson et Bowdler, 2014
Colymbosaurus Seeley, 1874
Плезиозавры рода Colymbosaurus характерны для кимериджских и волжских отложений Англии, Франции, Норвегии (Шпицберген) и России (Knutsen et al., 2012 a; Benson, Bowdler, 2014; Arkhangelsky et al., 2018). Они характеризуется достаточно крупными размерами (около 4,5 метров в длину), пропорционально короткими шейными позвонками без вентральных и латеральных килей, удлиненными проподиальными костями с сильно оттянутым назад постеродистальным краем и проксимодистально укороченными элементами эпиподия. Часто дистальные фасетки их проподиальных костей несут по центру дистальный гребень, которому соответствуют желобки на проксимальных сочленовных поверхностях элементов эпиподия.
Первый достоверный экземпляр Colymbosaurus из России был найден и описан Н.Н. Боголюбовым из фосфоритов зоны Panderi Воробьёвых гор в Москве (Боголюбов, 1911). К настоящему моменту этот экземпляр остаётся единственным известным из Москвы и близлежащих территорий представителем рассматриваемого рода. Прочие экземпляры, отнесенные Боголюбовым к роду Colymbosaurus, следует относить к более продвинутым представителям подсемейства Colymbosaurinae, о которых речь пойдет ниже.

Colymbosaurinae indet. 1
Остатки некрупных плезиозавров из волжских отложений Москвы и Подмосковья упоминались и изображались в литературе начиная с работы Г.А. Траутшольда, который в 1877 г., ссылаясь на определение Р. Оуэна, описал заднешейный позвонок плезиозавра под названием «Plesiosaurus concinnus» (Trautschold, 1877; p. 83, Taf. 5, Fig. 4). По мнению Боголюбова (1911, стр. 411) Траутшольд мог спутать данные ему Оуэном определения, при этом допустив ошибки в написании, ведь таксона под таким названием Оуэн никогда не описывал. Другие исследователи, руководствуясь работой Траудшольда, также определяли свой материал как «Plesiosaurus concinnus» – в фондах ГГМ хранятся два шейных позвонка из коллекции Н. Жонио (ГГМ 1446-01, - 02; рис. 7 F), подписанные таким образом.
За прошедшие с момента первого упоминания 140 лет накоплен неплохой материал по волжским плезиозаврам Москвы и Подмосковья, на основе которого можно сделать вывод, что во время Virgatus – Fulgens здесь обитали некрупные длинношеие колимбозаврины, по всей видимости, относящиеся к новому таксону, близкому к Colymbosaurus и Spitrasaurus Knutsen et al., 2012b.
Эти плезиозавры характеризуются хоть и маленькими, но пропорционально удлиненными проподиальными костями с сильно оттянутым постеродистальным краем и гребнем на дистальных фасетках, что сближает их с Colymbosaurus. По этой причине Н.Н. Боголюбов отнес такую кость из Мнёвников именно к роду Colymbosaurus (Боголюбов, 1911, стр. 303). К схожему выводу пришел В.В. Митта, который на основе своей достаточно полной находки из Лопатинского рудника, характеризующейся близкой морфологией проподиальной кости (рис. 7 B), указал на возможность выделения нового вида в составе рода Colymbosaurus (Митта, 1984). Однако в отличие от Colymbosaurus, колимбозаврины Москвы и Подмосковья обладают пропорционально удлинёнными шейными позвонками, на протяжении большей части шеи несущими латеральные кили, это сближает их с волжским колимбозаврином Spitrasaurus, остатки которого были найдены на архипелаге Шпицберген (Knutsen et al., 2012b). Но в отличие от Spitrasaurus обсуждаемые колимбозаврины лишены педоморфных черт, обладая при этом меньшими размерами – фасетки на их проподиальных костях чётко разграничены и несут дистальный гребень, элементы эпиподия и мезоподия, как и фаланги - хорошо окостеневшие, угловатые; шейные ребра на протяжении большей части шеи сросшиеся с телами позвонков, невральные дуги сросшиеся с телами позвонков на протяжении всего позвоночного столба. Всё это свидетельствует об онтогенетической зрелости рассматриваемых плезиозавров. Одной из характерных особенностей Colymbosaurinae indet. 1 являются пропорционально удлинённые туловищные позвонки, длина которых равна высоте на протяжении большей части туловища. Кроме того, туловищные позвонки отличаются высоким спинномозговым каналом и дорзовентрально уплощёнными поперечными отросткам.
Исходя из вышесказанного, к этому таксону может быть отнесен переднешейный позвонок ГГМ 1358-39, описанный Боголюбовым как Muraenosaurus elasmosauroides (Боголюбов, 1911, стр. 241), а также другие находки мелкоразмерных изолированных позвонков и ассоциации костей, достаточно часто встречающиеся в зонах Virgatus, Nikitini и Fulgens (см. рис. 13; табл. 1).
Из-за фрагментарности большинства находок до сих пор не ясно, с одним или несколькими видами мелкоразмерных колимбозаврин мы имеем дело, по этой причине мы считаем правильным решением воздержаться от выделения новых таксонов до появления более полных находок.

Colymbosaurinae indet. 2
В коллекции ГГМ хранятся шейный и грудной позвонки и фаланга достаточно крупного плезиозавра без привязки (рис. 9 B, C), по сохранности сильно напоминающие остатки из зоны Virgatus, а также близкий по форме и размерам шейный позвонок, найденный в 1965 году в Кунцево (рис. 9 D). Похожий по форме и размерам шейный позвонок найден К.А. Власовым (МГУ) в 2014 г. в Еганово (рис. 9 E). Эти позвонки схожи с таковыми Colymbosaurus отсутствием латеральных килей, но слегка пропорционально удлинены. Они принадлежат плезиозаврам, напоминающим Colymbosaurinae indet. 1, но ощутимо более крупных размеров.

Plesiosauria indet.
Туловищные позвонки достаточно крупных плезиозавров были описаны Боголюбовым из волжских отложений Москвы как новый вид муренозавра - Muraenosaurus purbecki (Боголюбов, 1911, стр. 253). При этом точный стратиграфический уровень (зона Catenulatum верхневолжского продъяруса) установлен лишь для одного из позвонков. Несмотря на смелое заключение Боголюбова о принадлежности позвонков роду Muraenosaurus, определение таксона по туловищным позвонкам и тем более выделение нового вида не вызывает доверия. Эти туловищные позвонки могли принадлежать как плезиозаврам, так и молодым плиозаврам. Также достаточно крупному и при этом молодому плезиозавру принадлежат фаланги из волжских отложений окрестностей Москвы (рис. 9 H), с долей условности отнесенные Боголюбовым к вышеупомянутому Muraenosaurus purbecki.
Позвонок плезиозавра средних размеров, определённый как Pliosaurus cf. rossicus (Герасимов и др., 1996, табл. 45) также мог с равной вероятностью принадлежать плезиозавру или молодому плиозавру. Близкие размеры и сходные очертания имеет туловищный позвонок ЦНИГР № 228/925 (рис. 9 F), найденный Никитиным около Воробьёвых гор в верхневолжских песчаниках зоны Nodiger.

Ихтиозавры
Средне- и позднеюрские ихтиозавры представлены исключительно семейством Ophthalmosauridae, наиболее характерным представителем которого является Ophthalmosaurus Seeley, 1874 из келловейских отложений Англии. Чаще всего в юрских отложениях Москвы и Подмосковья встречаются изолированные позвонки, которые ввиду достаточно консервативной морфологии осевого скелета у представителей группы с трудом могут быть определены точнее, чем Ichthyosauria indet. Впрочем, учитывая наличие только офтальмозаврид в отложениях средней и верхней юры, с определенной долей условности можно определить все находки изолированных костей ихтиозавров из Москвы и Подмосковья как Ophthalmosauridae indet.

Ophthalmosauridae Baur, 1887
Undorosaurus Efimov, 1999
Род Undorosaurus был описан В.М. Ефимовым (1999 b) по находкам из волжского яруса Поволжья и Подмосковья. Представители этого рода - достаточно крупные ихтиозавры, длиной 4-6 метров, которые характеризуются крупным черепом с массивными челюстями и мощными зубами (рис. 10 A). Ундорозавры обладают пропорционально небольшими передними конечностями, напоминающими конечности Ophthalmosaurus. Возможно именно благодаря такому сходству с Ophthalmosaurus Боголюбов (1910) без колебаний отнес передний ласт, описанный Траутшольдом (Trautschold, 1879), к роду Ophthalmosaurus. Однако ласты ундорозавров отличаются конфигурацией костей мезоподия и прямоугольными фалангами (рис. 10 D). Задние конечности удорозавров также близки по морфологии Ophthalmosaurus, отличаясь большей массивностью (рис. 10 E). Ундорозавры обладают достаточно мощными коракоидами с утолщенным медиальным симфизом, при этом их лопатки характеризуются слабо развитым акромиальным отростком (рис. 10 F), что в не характерно для других офтальмозаврид. Позвонки Undorosaurus очень схожи с позвонками Ophthalmosaurus, однако их число в разных отделах позвоночного столба у двух этих родов различное: у Undorosaurus туловищный отдел длиннее. В настоящее время с территории Москвы и Подмосковья описано два вида ундорозавров: U. khorloviensis и U. trautscholdi (Ефимов, 1999 b; Arkhangelsky, Zverkov, 2014).

Paraophthalmosaurus Arkhangelsky, 1997
В данной работе мы с определенной долей условности рассматриваем в составе рода Paraophthalmosaurus все описанные из Подмосковья виды рода Yasykovia Efimov, 1999, а также некоторые новые находки. Род Yasykovia был описан В.М. Ефимовым из волжского яруса Поволжья и Подмосковья (Ефимов, 1999 а). Однако, данный род, несомненно, тождественен описанному ранее из волжских отложений Саратовского Поволжья роду Paraophthalmosaurus Arkhangelsky 1997 (Архангельский, 1997; Ефимов, 2009). Впрочем, валидность рода Paraophthalmosaurus также вызывает сомнения, поскольку ряд исследователей считает его синонимом рода Ophthalmosaurus (Maisch, Matzke, 2000; McGowan, Motani, 2003). Кроме того, судя по тонкому ростру, вздутым корням зубов и тонким игловидным коронкам со слабой струйчатостью; пропорционально мелким удлиненным коракоидам и сильно развитому акромиальному отростку лопатки Paraophthalmosaurus близок к недостаточно хорошо изученному роду Nannopterygius Huene, 1922, типовой вид которого происходит из верхнего кимериджа Кимериджской бухты (Дорсет, Англия, см. Hulke, 1871; McGowan, Motani, 2003) и с большой долей вероятности может являться его синонимом. Требуется ревизия всех типовых материалов Nannopterygius, Paraophthalmosaurus и Yasykovia.
От других одновозрастных офтальмозаврид параофтальмозавры отличаются мелкими размерами: даже самые крупные представители данного рода, по-видимому, не превышали 3 м в длину (рис. 11)
Остатки параофтальмозавров достаточно часто встречаются в зонах Virgatus – Fulgens. Как Paraophthalmosaurus sp. можно определить скелет ихтиозавра, найденный В.В. Косовым в Кунцево.

Ophthalmosauridae indet.
Остатки, принадлежащие ихтиозаврам крупных и средних размеров, которые не удается с уверенностью отнести к вышеупомянутым родам, мы рассматриваем как неопределимых офтальмозаврид. Наиболее интересными находками являются часть скелета ихтиозавра, близкого к Brachypterygius (ГГМ № 1566), включающая несколько «шейных» позвонков, неполные коракоиды и фрагменты конечностей, в том числе полную плечевую кость. Данный ихтиозавр был описан Н.Г. Зверьковым и др. (Zverkov et al., 2015). Интересной находкой является значительная часть позвоночного столба, найденная Н.Н. Боголюбовым в Мнёвниках, принадлежавшая офтальмозавриду средних размеров (Боголюбов, 1910). Также в фондах ГГМ хранятся остатки (несколько крупных хвостовых позвонков и несколько зубов) достаточно крупного офтальмозаврида, найденного В.В. Меннером в окрестностях Голицино в глауконитовых песках зоны Fulgens (рис. 12 A, B, I).

Морские крокодилы
Несмотря на то, что находки морских крокодилов в России уже упоминались в литературе (Ефимов, 1988, Hua et al., 1997), пока что они считаются достаточно экзотическими. Среди находок морских рептилий для рассматриваемой в данной работе территории можно отметить три коронки (рис. 13), линзовидные в сечении и обладающие режущей кромкой, кариной, что не характерно для средне-позднеюрских ихтиозавров и плезиозавров, но обычно для морских крокодилов (Thalattosuchia Fraas, 1901). Две коронки были найдены в келловейских отложений карьера Михайловцемент, а третья - на берегу р. Москвы около д. Рыбаки, и наиболее вероятно имеет позднеоксфордский возраст.

Стратиграфическое распределение и особенности сохранности остатков морских рептилий в юрских отложениях Москвы и близлежащих территорий

Сводная схема стратиграфического распределения морских рептилий в юрских отложениях Москвы и близлежащих территорий приведена на рис. 14; карта с местонахождениями их остатков представлена на рис. 15.

Келловейский ярус
Нижний келловей
В Никитино, в оолитовых мергелях зоны Сalloviense (подзона Enodatum) найдена ассоциация костей плезиозавра средних размеров: ребра, проподиальные кости, позвонок. Костные остатки имеют рыжевато-серый цвет, заключены в мергелевую рубашку; их поверхность, экспонировавшаяся над поверхностью осадка, существенно эродированна, в то время как поверхность, погруженная в осадок, сохранилась достаточно хорошо.
Герпетофауна: Cryptoclididae indet.
Местонахождение: Никитино

Средний келловей
Зона Jason
В карьере Михайловцемент несколько находок остатков морских рептилий происходят из рыхлых тёмно-серых глин линзы, предположительно относящейся к зоне Jason. Линза протяжённостью около 100 м содержит обильные остатки крупных раковин наутилид, двустворок Coelastarte incerta, Lopha marschii, Ctenostreon proboscideum, а также Chlamys и Gervilia, по мнению одного из авторов (А.С.Ш.) косвенно указывающих на предполагаемый возраст, однако аммонитов в ней не обнаружено. Линза перекрыта пепельно-серыми плотными глинами зоны Coronatum. В указанной линзе встречаются сильно пиритизированные остатки костей (найдено два позвонка), пирит в которых частично разложился, поэтому поверхность осыпалась, а поры заполнены гипсом, от чего позвонки покрыты белыми пятнами. Также здесь встречена хорошо сохранившаяся коронка морского крокодила (ПИН 5477/2451), её эмаль черного цвета. Учитывая сохранность материала, не исключено, что позвонки происходят из переотложенных конкреций зоны Koenigi нижнего келловея, в которых часто встречается пирит (см. описание разреза карьера в: Рогов и др., 2017), поскольку в инситных конкрециях зоны Jason этого местонахождения пирит отсутствует.
В заброшенном карьере у пос. Речицы, в отвалах найдена коронка плиозавра Simolestes sp. (ПИН 5477/3589), она светло-коричневая и заметно окатана. Сходные цвет и сохранность присущи всем встреченным там в кореннике или при промывке отвалов мелким коронкам зубов акул, происходящим из зоны Jason. Породы представлены плотными плитами бежевого песчаника и рыхлыми сильно песчанистыми бурыми глинами. Комплекс фауны весьма специфичен, сходен с таковым линзы в Михайловцементе, здесь также был обнаружен аммонит Kosmoceras jenzeni. Кроме того, у пос. Речицы была найдена почти целая коронка Simolestes sp., описанная Боголюбовым (1911, стр. 200).
Герпетофауна: Simolestes sp., Muraenosaurus sp., Plesiosauria indet., Thalattosuchia indet.
Местонахождения: Михайловцемент, Речицы

Зона Coronatum
В верхней части зоны Coronatum, близ границы среднего и верхнего келловея, в карьере Михайловцемент была найдена крупная коронка плиозавра (ПИН 5477/3573). Она хорошо сохранилась и не окатана, ее эмаль имеет бурую окраску. Поверхность коронки несет пиритовые наросты.
В отвалах карьера Пески были найдены два позвонка (ПИН 5477/3591, 3592). Характерная рыжая окраска, благодаря присутствию на поверхности экземпляра корки ожелезнённого песчаника, позволяет предположить возраст – зона Сoronatum. Такой тип сохранности ископаемых (не только костей рептилий) характерен именно для Песков.
Герпетофауна: Liopleurodon cf. ferox, Cryptoclididae indet.
Местонахождения: Пески, Михайловцемент

Верхний келловей
В конкрециях мергеля, обычных в верхнем келловее как Песков, так и карьеров окрестностей г. Михайлов (Михайловцемент, Змеинка, Спартак, Горенка), периодически встречаются костные остатки плезиозавров и ихтиозавров. Обычно их находят уже в отвалах, по этой причине трудно установить их зональную приуроченность, так как конкреции из обеих зон верхнего келловея – Lamberti и Athleta – не сильно отличаются.
Костные остатки из верхнего келловея часто, хоть и не всегда, имеют выветрелую поверхность, нередко они облеплены серпулами и двустворчатыми моллюсками.
Герпетофауна: Pliosauridae indet., Muraenosaurus sp., Plesiosauria indet., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Пески, Михайловцемент и расположенные рядом карьеры

Верхний оксфорд – нижний кимеридж
Оксфордские отложения России в настоящее время еще достаточно плохо охарактеризованы фауной морских рептилий.
Возможно, позднеоксфордский возраст имеет коронка морского крокодила (ПИН 5477/3579, рис. 13 C), найденная Г.В. Миранцевым (ПИН) на бечевнике р. Москвы, в обнажении у дер. Рыбаки. Характер сохранности коронки говорит в пользу того, что она находилась в глинистой породе. Несмотря на то, что в этом разрезе обнажаются также нижнекимериджские породы, слагающие примерно верхние 3 м берегового обрыва, а примерно в 100 м кимеридж перекрывается средне- и верхневолжским алевритами и песками (см. Рогов и др., 2017), данную находку можно условно отнести к верхнему оксфорду, который имеет здесь наибольшую мощность (хотя нельзя исключить и её раннекимериджский возраст).
На территории Москвы была сделана единственная находка, возраст которой может быть позднеоксфордским, либо раннекимериджским – это зубы плиозавра в фосфоритовом матриксе с пиритовыми прожилками, найденные H.A. Морозовым в 1873 г. в Мнёвниках (Боголюбов, 1911). Судя по круглому сечению коронок и грубым, имеющим трехгранное сечение, рёбрам, расположенным по всему периметру коронки, эти зубы могли принадлежать плиозавру, близкому Liopleurodon ferox.

Волжский ярус
Средневолжский подъярус
Зона Panderi представлена достаточно маломощным фосфоритовым пластом, содержащим фосфоритовые желваки и гальку, а также ядра аммонитов и остатки других беспозвоночных. Остатки морских рептилий в этом интервале встречаются в основном в виде изолированных костей. Остатки имеют чёрный цвет, замещены фосфоритом, а поры часто заполнены кальцитом, по этой причине они очень массивные. Зачастую остатки фрагментированы и окатаны, со всех сторон несут следы сверления Gastrochaenolites (Барабошкин, 2017).
Редко встречаются ассоциации костей. Наиболее известные - это плечевая кость и позвонки плезиозавра Colymbosaurus (Боголюбов, 1911), а также передняя часть позвоночного столба, неполные коракоиды и ласты ихтиозавра из неизвестного местонахождения Подмосковья (Zverkov et al., 2015).
Герпетофауна: Pliosaurus cf. rossicus, Colymbosaurus sp., Ophthalmosauridae indet., Platypterygiinae indet.
Местонахождения: Воробъевы горы*, Мнёвники*, Лопатино*, Еганово

Зона Virgatus
Костные остатки замещены фосфоритом, темного цвета, часто покрыты серым налетом. Поры в основном пустые, но иногда заполнены пиритом, который нередко разлагается при хранении. Зачастую костные остатки частично разрушены: части костей, экспонировавшиеся над поверхностью осадка, покрыты кавернами и значительно эродированы. Встречаются как изолированные кости и скопления костей, так и значительные части скелетов. Остатки разных особей могут залегать очень близко. Встречаются остатки крупных взрослых и совсем мелких молодых особей.
Герпетофауна: Pliosaurus cf. rossicus, Pliosaurus sp., Colymbosaurinae gen. et sp. 1, Colymbosaurinae indet., Undorosaurus spp., Paraopthalmosaurus spp., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Мнёвники*, карьеры Лопатинского фосфоритного рудника*, Еганово

Верхняя часть средневолжского подъяруса и верхневолжский подъярус
Зоны Nikitini и Fulgens
Костные остатки, происходящие из зон Nikitini и Fulgens по сохранности близки к таковым зоны Virgatus. Они замещены фосфоритом, имеют черную, либо темно коричневую окраску; их поры пустые, поэтому они легкие и хрупкие, при извлечении из породы часто крошатся и рассыпаются на мелкие осколки. Так же, как и для зоны Virgatus, характерны частично эродированные поверхности. Как и в зоне Virgatus, в этих зонах встречаются изолированные кости, скопления костей и значительные части скелетов.
Герпетофауна: Pliosaurus sp. Colymbosaurinae gen. et sp. 1, Undorosaurus sp., Paraopthalmosaurus sp., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Мнёвники*, Лопатино*, Голицино, Еганово

Зона Catenulatum
Достоверные находки остатков рептилий из зоны Catenulatum немногочисленны. Боголюбов (1911) описал несколько туловищных позвонков плезиозавров сходной сохранности, один из них был найден в Хорошёво, в слое с аммонитами Craspedites subditus. Позвонки массивные, но достаточно хрупкие, их поверхность тёмная, с красноватыми пятнами, на сколе они бежеватые. Поры частично пустые, частично заполнены пиритом (рис. 9 I).

Зона Nodiger
В настоящее время из зоны Nodiger известна единственная находка – позвонок достаточно крупного плезиозавра, найденный С.Н. Никитиным в обнажении на Москве-реке у Воробьевых гор (ЦНИГР 228/925, рис. 9 F; Никитин, 1890). Позвонок частично покрыт коркой железистого песчаника, в отличие от костей из других стратиграфических уровней имеет светлую окраску – цвет рыжевато-бежевый. Поверхность кости достаточно рыхлая.


Благодарности
Авторы выражают глубокую благодарность всем, кто помог в процессе написания данной работы, передав свои находки в профильные учреждения, предоставив авторам доступ к своим коллекциям, предоставив фотографии своих находок; тем, кто участвовал в поиске и сборе материалов вместе с авторами, тех кто в процессе написания работы предоставил консультации по вопросам геологии и стратиграфии рассматриваемого региона.
Коллекционеры: Стародубцев С.В., Рябов И.В., Осипов И.А., Калашников А.С., Корчинский А.Ю., Шаповалов К.М.
Те, кто передал свои находки в ГГМ: Власов К.А., Мироненко А.А.
Те, кто передал свои находки в ПИН: Осипов И.А., Казанцев Д.Н., Стрединин Р.Ю., Прусс И.В., Ильясов И.В., Бойко М.С.
Авторы благодарят сотрудников музеев: Стародубцеву И.А. и других сотрудников ГГМ; Попова Я.А. и Байкину Е.М. (ДГМ); Кучера Д.Б. (СЮН) за всестороннее содействие, оказанное во время работы с коллекциями их музеев.
С.В. Багиров (ПИН) сделал высококачественные фотографии коронок плиозавров из коллекции ПИН.
Сборщики ПалеоКружка: Дадыкин И.А., Российский А.А., Российский А.В., Осипов И.А., Осипова Д.И., Кураев А.А., Сушко М.С., Кузьменко А.И., Чуркин А.Н., Денисова Л.А., Ушаков Н.Д., Назаров К.О.
Ценные замечания М.А. Рогова помогли улучшить данную работу.


Литература

Архангельский М.С. О новом роде ихтиозавров из нижневолжского подъяруса Саратовского Заволжья // Палеонтологический журнал. 1997. № 1. С. 87-91.
Архангельский М., Первушов Е., Иванов А. Из истории ихтиозавров в России // ПалеоМир. 2009. Т. 1, №6. C. 10–20.
Барабошкин Е.Е. Сверления Gastrochaenolites в фосфоритах зоны Dorsoplanites panderi (волжский ярус верхней юры) Подмосковья // Труды ГИН РАН. Вып. 615. С.320–325.
Боголюбов Н.Н. О портландских ихтиозаврах // Известия Императорской Академии наук. VI сер. 1910. Т. 4. Вып. 6. С. 469–476.
Боголюбов Н.Н. Из истории плезиозавров в России // Учёные Записки Московского Университета, отделение естественно-историческое. 1911. Вып. XXIX. 412 с.
Герасимов П.А., Митта В.В., Кочанова М.Д. Ископаемые волжского яруса Центральной России. М: МосГорСЮН, 1995. 116 с.
Ефимов В.М. Ихтиозавры нового рода Yasykovia из верхнеюрских отложений Европейской России // Палеонтологический журнал. 1999 а. № 1. С. 92–100.
Ефимов В.М. Ихтиозавры семейства Undorosauridae fam. nov. из волжского яруса верхнеюрских отложений Европейской части России // Палеонтологический журнал. 1999 b. №2. С. 54–61.
Ефимов В.М. К вопросу об ихтиозаврах рода Jasykovia // в: Захаров В.А. (ред.) Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Третье Всероссийское совещание: научные материалы. Саратов: Издательский центр «Наука», 2009. С. 54–55.
Ефимов М.Б. Ископаемые крокодилы и хампсозавры Монголии и СССР. М.: Наука, 1988. 108 с.
Митта В.В. О новых находках ихтиозавров и плезиозавров в Подмосковье // Бюллетень МОИП. Отдел геологический. 1984. Т. 59. С. 131.
Никитин С.Н. Общая геологическая карта Pоссии. Лист 57-й // Труды геологического комитета. 1890. Том V. № 1. 301с.
Рогов М.А. Аммониты и инфразональная стратиграфия кимериджского и волжского ярусов юга Моcковской синеклизы // Труды ГИН РАН. 2017. Вып. 615. С.7-160.
Рулье К.Ф. Рыбоящерица (1847) // в: Рулье К.Ф. Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 63-75.
Шмаков А.С. О находке зуба морской рептилии в келловее карьера Михайловцемент (Михайловский р‐н, Рязанская обл.) // в: Алексеев А.С. (ред.) ПАЛЕОСТРАТ‐2014. Годичное собрание (научная конференция) секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН. Москва, 27–29 января 2014 г. Тезисы докладов. М.: ПИН РАН. С. 79.
Шмаков А.С. О находке остатков плезиозавра (Reptilia, Plesiosauria) в келловее Никитино (Спасский район, Рязанская область) // в: Алексеев А.С. (ред.) ПАЛЕОСТРАТ‐2016. Годичное собрание (научная конференция) секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН. Москва, 26–28 января 2016 г. Тезисы докладов. М.: ПИН РАН. С. 86.
Andrews C.W. A Descriptive Catalogue of the marine Reptiles of the Oxford Clay–based on the Leeds Collection in the British Museum (Natural History), London, Part II. London: British Museum (Natural History), 1913. xviv + 206 pp.
Arkhangelsky M.S., Zverkov N.G. On a new ichthyosaur of the genus Undorosaurus // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2014. Vol. 318. P. 187–196.
Arkhangelsky M.S., Zverkov N.G., Rogov M.A., Stenshin I.M., Baykina E.M. Colymbosaurines from the Upper Jurassic of European Russia and their implication for paleobiogeography of marine reptiles // In: Sachs S., Kear B. eds. Plesiosaurs – Mesozoic Sea Dragons. Springer, 2018. In press
Benson R.B.J., Evans M., Smith A.S., et al. A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England // PLoS ONE. 2013. Vol. 8, №5. e65989.
Benson R.B.J., Bowdler T. Anatomy of Colymbosaurus megadeirus (Reptilia, Plesiosauria) from the Kimmeridge Clay Formation of the U.K., and high diversity among Late Jurassic plesiosauroids // Journal of Vertebrate Paleontology. 2014. Vol. 34. P.1053–1071.
Brown D.S. The English Upper Jurassic Plesiosauridae (Reptilia) and a review of the phylogeny and classification of the Plesiosauria // Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology. 1981. Vol. 35. P. 253–347.
Fahrenkohl A. Fluchtiger Blick auf die Bergkalk- und Jurabildung in der Umgebung Moskwas // Verhandlungen der russisch-Kaiserlichen mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. 1855-56. S.226.
Fischer de Waldheim G.F. Notice sur le Spondylosaurus, genere de saurien fossile de l’Oolithe de Moscou // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. 1845. T. 18. P. 343–351.
Fischer de Waldheim G.F. Notice sur queques sauriens fossiles du gouvernement de Moscou // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. 1846. T. 19. P. 90–107.
Hulke J.W. Note on an Ichthyosaurus (I. enthekiodon) from Kimmeridge Bay, Dorset // Quarterly Journal of the Geological Society of London. Vol. 27. P.440-441,
Hua S., Vignaud P., Efimov V.M. First record of Metriorhynchidae (Crocodylomorpha, Mesosuchia) in the Upper Jurassic of Russia // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Monatshefte. 1998. Hft. 8. P. 475–484.
Kiprijanow W.A. Studien uber die fossilen Reptilien Russlands. 3. Theil. Gruppe Thaumatosauria n. Aus der Kreide-Formation und dem Moskauer Jura // Mémoires de l’Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. II sér. 1883. T. XXXI. P. 1-57.
Knutsen E.M. A taxonomic revision of the genus Pliosaurus (Owen, 1841a) Owen, 1841b // Norwegian Journal of Geology. 2012. Vol. 92. P. 259–276.
Knutsen E.M., Druckenmiller P.S., Hurum J.H. Redescription and taxonomic clarification of ‘Tricleidus’ svalbardensis based on new material from the Agardhfjellet Formation (Middle Volgian) // Norwegian Journal of Geology. 2012 a Vol.92. P. 175–186.
Knutsen E.M., Druckenmiller P.S., Hurum J.H.. Two new species of long-necked plesiosaurians (Reptilia, Sauropterygia) from the Upper Jurassic (Middle Volgian) Agardhfjellet Formation of central Spitsbergen // Norwegian Journal of Geology. 2012 b. Vol. 92. P.187–212
Maisch M.W., Matzke A.T. The Ichthyosauria // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B, 2000. Nr. 298. 159 S.
McGowan C., Motani R. Ichthyopterygia // In H.-D. Sues (Ed.), Handbook of Paleoherpetology. Part 8., Munchen: Verlag Dr. Fr. Pfeil, 2003. 178 p.
Sassoon J.S., Noè L.F., Benton M.J. Cranial anatomy, taxonomic implications and palaeopathology of an Upper Jurassic pliosaur (Reptilia: Sauropterygia) from Westbury, Wiltshire, UK // Palaeontology. 2012. Vol. 55. P. 743–773.
Sauvage M.H.E. Notes sur les reptiles fossils // Bulletin de la Société Géologique de France, Sér. 3. 1873. T.1. P. 365–380.
Storrs G.W., Arkhangelsky M.S., Efimov V.M. Marine reptiles of Russia and the former Soviet Union // In The Age of Dinosaurs of Russia and Mongolia. Cambridge: University Press, 2000. P. 187–210.
Tarlo L.B. A review of the Upper Jurassic pliosaurs // Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology. 1960. no. 4. P. 145-189.
Trautschold H. Recherches géologiques aux environs de Moscou. Couche jurassique de Galiovo // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou.1860. T. 33. P. 338-361.
Trautschold H. Recherches geologiques aux environs de Moscou. Couche jurassique de Mniovniki // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. 1861. Т. XXXIV. P. 64–94.
Trautschold H. Erganzung zur Fauna der russischen Jura // Verhandlungen der russisch-Kaiserlichen mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. Ser.2. 1877. Т.12. S.79–116.
Trautschold H. Uber eine Ichthyosaurus-Flosse aus dem Moskauer Kimmeridge // Verhandlungen der russisch-Kaiserlichen mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. Ser. 2. 1879. Т. 14. S. 168–173.
Zverkov N.G., Arkhangelsky M.S., Stenshin I.M. A review of Russian Upper Jurassic ichthyosaurs with an intermedium/humeral contact. Reassessing Grendelius McGowan, 1976 // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2015. Vol. 319. P. 558–588.


Как ссылаться на эту работу: Зверьков Н.Г., Шмаков А.С., Архангельский М.С. Юрские морские рептилии Москвы и Подмосковья // Труды Геологического института РАН. Вып. 615. С. 230-261.

Возраст окаменелости: Мезозой, Юра, Верхняя юра, Средняя юра, Оксфордский ярус, Келловейский ярус, Волжский (Титонский) ярус, Кимериджский ярус Место находки: Россия, Москва, Московская область, Рязанская область, Никитино, Филевский парк (Кунцево), Гжель (глиняный карьер), Мневники (Карамышевская набережная), Воскресенск (Лопатинский рудник), Еганово, Пески, Карьер Змеинка, Бронницы (Марково), Бронницы (Рыбаки), Боршева, Елатьма, Михайлов, Алпатьево Тип окаменелости: Позвоночные, Рептилии, Водные рептилии