Уважаемые коллеги!

В этой публикации я хочу рассказать вам о другой публикации, вышедшей в палеонтологическом журнале Acta paleontological Polonica. Это статья The soft-tissue attachment scars in Late Jurassic ammonites from Central Russia, первая моя собственная статья, принятая в серьезный рецензируемый журнал.

Mironenko, A.A. 2015. The soft-tissue attachment scars in Late Jurassic ammonites from Central Russia. Acta Palaeontologica Polonica

Работа над статьей заняла почти два года )) Год она была на рецензировании, побывав у пяти рецензентов (после чего я дважды ее переписывал почти полностью). В статье указано, что я прислал ее в ноябре 2013, но на самом деле это была уже вторая версия, первая версия приводила в ужас рецензентов еще летом прошлого года. Как я теперь сам понимаю, первая версия статьи действительно была ужасна, наверно ее не отклонили сразу (а отправили на полную переделку) благодаря красоте перламутровых аммонитов на фотографиях. :)

Статья выходит на английском языке, но для меня важно, чтобы читатели «Аммонит.ру» независимо от их уровня английского могли узнать, о чем эта работа. Поэтому здесь, на «Аммоните», я коротко перескажу ее содержание и расскажу о предыстории ее появления.

Собственно предыстория эта началась 16 лет назад, в 1998 году, когда я впервые соприкоснулся с верхневолжскими аммонитами в Филевском парке в Москве – это были хрупкие раковины Kachpurites и Garniericeras, часто рассыпавшиеся в руках. Тогда я обратил внимание, что красивые перламутровые обломки гарниерицерасов часто бывают двухцветными – с яркой желтой полосой по внешней стороне раковины.

Так как обломков с такой окраской было довольно много, чувствовалось, что в этом есть какая-то закономерность. Тогда я по глубокой палеонтологической наивности думал, что это прижизненная окраска и аммониты так и плавали в юрском море – перламутровыми и переливающимися всеми цветами радуги. Позже оказалось, что это внутренние слои раковины, снаружи раковина аммонитов, как и наутилусов, была покрыта белым призматическим слоем с темными полосами окраски (форма которой у аммонитов и наутилусов заметно различается). Но о том, чем вызвана такая закономерная окраска внутренних, не видимых снаружи слоев, откуда берутся эти цветные полосы, не говорилось ни в одном учебнике, ни в одной публикации. Пришлось это выяснять самому. И лишь после того, как я стал заниматься отпечатками мускулов аммонитов, стало ясно, что это за цветные полосы и откуда они взялись.

Вообще, отпечатки мускулов аммонитов (правильнее было бы называть их местами прикрепления мускулатуры к раковине, но название "отпечатки мускулов" или "muscle scars", прочно вошло в палеонтологическую терминологию) специалисты изучают уже больше ста лет. Но до конца 80-х годов ХХ века палеонтологам на глаза попадались в основном лишь три области прикрепления мышц – парные дорсальные и непарный вентральный отпечатки. Эти отпечатки у аммонитов, как правило, небольшие относительно размеров раковины, но зато они очень хорошо сохраняются на ядрах.

Они же по мере роста аммонита формируют заметные полосы - "трассы" на фрагмоконах, о которых я рассказывал в публикации Отпечатки мускулов на ядрах аммонитов.

Эти миниатюрные отпечатки резко контрастировали с очень крупными отпечатками, которые мы видим в раковинах наутилусов (отряда Nautilida). Это привело к появлению идеи (сейчас уже понятно, что ошибочной), будто бы аммониты имели крайне слаборазвитую мускулатуру, а следовательно не были способны к активному плаванию и представляли из себя что-то вроде макропланктона, безвольно плывущего по воле волн.

Но в конце 80-х годов Л.А. Догужаева, работавшая тогда в ПИНе и Г.Мутвей из Стокгольмского Университета обнаружили у аптских Aconeceras и Deshayesites из окрестностей Ульяновска и у келловейских Quenstedtoceras из Польши очень крупные латеральные (то есть находящиеся на боковых сторонах) отпечатки мускулов.

Такие отпечатки изредка находили и до них, даже в работе Траутшольда изданной в 1871 году есть такой отпечаток, но все прошлые находки были единичны, часто фрагментарны и воспринимались как какая-то игра природы. Теперь же произошел научный прорыв – стало понятно, что кроме трех «основных» миниатюрных отпечатков аммониты имеют и два дополнительных латеральных отпечатка, размер которых не уступает размеру отпечатков у наутилид.

Но любую науку делают люди. А людям (даже в науке!) часто бывают свойственны консерватизм, влюбленность в собственные (пусть даже и опровергнутые идеи) и принцип «если факты не подтверждают мою теорию – тем хуже для этих фактов» :) Поэтому многие палеонтологи в штыки восприняли открытие латеральных мускулов, либо игнорируя эти находки, либо отмечая в своих работах, что это не области прикрепления мускулатуры, а «что-то другое».

Дело усложнялось еще и тем, что у многих аммонитов в задней части жилых камер попадались открытые в сторону устья изогнутые области, получившие название «латеральных синусов». Возникала странная ситуация – у кого-то из аммонитов по бокам раковины замкнутые с переднего конца «нормальные» латеральные отпечатки, у кого-то открытые вперед синусы. Что это за синусы и какова была их роль, было совершенно непонятно, но на места прикрепления мускулов-ретракторов они действительно не были похожи и это давало определенные основания для сомнений и в латеральных отпечатках.

И вот тут нам на помощь пришли наши замечательные Kachpurites. Постоянные читатели сайта помнят, что я уже давно периодически выкладываю фото их отпечатков мускулов (кому-нибудь эти фото уже наверняка надоели :) Но оказалось, что у Kachpurites латеральные отпечатки мускулов (и вообще латеральные прикрепительные структуры) иногда сохраняются настолько хорошо, что могут пролить свет на природу этих латеральных синусов и их связь с латеральными отпечатками.

В своей статье в Acta paleontological Polonica я показал, что перед латеральными отпечатками мускулов (которые у Kachpurites и Garniericeras примерно такие же, как у Aconeceras, Deshayesites и Quenstedtoceras) расположены очень тонкие передние латеральные синусы (anterior lateral sinuses). Они расположены не в задней части жилых камер, а в передней, совсем недалеко от устья (хотя у некоторых образцов, видимо за счет роста раковины, они занимаются все пространство между латеральными отпечатками мускулов и устьем жилой камеры).

Я, кстати, в первой версии своей статьи не догадался дать им отдельное название и называл «латеральными синусами», но рецензенты указали мне, что это приводит к полнейшей путанице (так что процесс рецензирования статьи другими специалистами, хотя и бывает довольно мучительным для автора, в итоге оказывается весьма полезным). А собственно «классические» латеральные синусы в задней части жилых камер – это задние части латеральных отпечатков мускулов.

Видимо, иногда в ходе роста раковины старые передние латеральные синусы оказываются в задней части жилой камеры и, может быть, даже используются для формирования новой области прикрепления мускулатуры.

Но что такое «передние латеральные синусы», зачем они были нужны аммонитам? Вячеслав Александрович Бизиков, замечательный специалист по современным головоногим, предположил, что у аммонитов эти области служили опорой для специального мантийно-вороночного замыкателя, аппарата, очень похожего на существующий у современных колеоидей. Мантийный компонент этого аппарата мог опираться на выступы в этих синусах. Это предположение подтверждается наличием у некоторых Kachpurites субтреугольных или овальных областей в передних синусах, расположенных на примерно таком же расстоянии от устья, что и расстояние между мантийно-вороночным замыкателем у колеоидей и краем их мантии.

Конечно, пока передние латеральные синусы известны лишь у одного рода аммонитов (Kachpurites), у палеонтологов будут появляться сомнения – свойственны ли эти структуры всем аммонитам? Верна ли их интерпретация? Надеюсь, что со временем нам удастся найти несомненные передние синусы и у других аммонитов. Пока я не нашел их даже у Garniericeras, но тут дело в том, что эти синусы и у кашпуритов сохраняются редко, а раковин гарниерицерасов с целыми жилыми камерами в моем распоряжении куда меньше, чем раковин кашпуритов (в Подмосковье жилые камеры Garniericeras практически не сохраняются, у нас в этих слоях все слишком сильно переломано, их много лишь на Черемухе).

Зато хорошая сохранность латеральных отпечатков у Kachpurites позволила подтвердить наблюдение некоторых палеонтологов, заметивших, что латеральные отпечатки принципиально отличаются от дорсальных и вентральных мест прикрепления мускулатуры. Этим и объясняется их разная сохранность. И если дорсальные отпечатки аммонитов отличаются от дорсальных отпечатков наутилид (сильно смещенных на боковые стороны, но изначально все-таки дорсальных) лишь размером, но не принципиальным устройством, то аналогов аммонитовых латеральных структур у наутилид просто нет. И на основании этого можно предположить, что «основные» отпечатки мускулов аммонитов были унаследованы ими от своих далеких предков (общих еще с наутилусами), в то время как латеральные структуры (их можно назвать условно «дополнительными») либо были «изобретением» самих аммонитов, либо их непосредственных предков – бактритид.

Первооткрыватели латеральных отпечатков мускулов Догужаева и Мутвей предполагали, что это были области крепления ретракторов воронки. Для проверки этого предположения пригодились Garniericeras-ы. До сих пор никто не изучал изменение формы или расположения латеральных отпечатков мускулов у непосредственных предков и потомков, да еще и принципиально отличающихся формой раковины. Aconeceras, Deshayesites и Quenstedtoceras друг другу вовсе не близкие родственники, зато Garniericeras – прямой потомок кашпуритов. Сравнение латеральных отпечатков Kachpurites и Garniericeras показало, что при переходе от колесовидной раковины (platycone) к дисковидной с острым килем (oxycone) латеральные отпечатки сдвигаются к вентральной стороне.

Это подтверждает интерпретацию Догужаевой и Мутвея о связи отпечатков с воронкой – воронка у всех головоногих расположена вентрально и судя по форме устья оксиконических раковин, латеральные отпечатки всегда находились на одной линии с воронкой.

Здесь я могу вернуться к цветным полоскам на внутреннем перламутровом слое Garniericeras-ов, о которых я говорил в начале. Оказалось, что это трасса латеральных отпечатков мускулов, старые отпечатки, по мере роста раковины попадающие из жилой камеры во фрагмокон аммонита.

Заодно я привел в статье фотографии дорсальных и вентральных мускулов Kachpurites, чтобы представить полную «карту» аммонитовых мест прикрепления мускулатуры и чтобы не было сомнений «а может это не латеральные, а аномально увеличенные дорсальные отпечатки?».

Если обобщить всё вышесказанное коротко и сжато, то в этой статье я:

1. еще раз снова обратил внимание на существование латеральных мест прикрепления мускулатуры аммонитов (надеюсь, теперь любителям отрицать факты станет немного сложнее это делать)
2. описал новый тип отпечатков мягких тканей аммонитов – передние латеральные синусы.
3. обсудил вариант интерпретации передних латеральных синусов.
4. показал, что «классические» латеральные синусы в задней части жилой камеры (открытые в сторону устья), это не отдельный тип отпечатков, а задние части латеральных мускульных отпечатков (и бывшие передние латеральные синусы).
5. показал, как меняются отпечатки мускулов при переходе от платиконов кашпуритов к оксиконам гарниерицерасов.
6. акцентировал внимание на разнице в строении между дорсальными и вентральными отпечатками с одной стороны и латеральными отпечатками с другой.
7. и наконец – предложил новую реконструкцию мускульной систему аммонитов.

Конечно, у меня нет машины времени и я не могу на 100 процентов утверждать, что аммониты были устроены именно так, как я это изобразил, но эта реконструкция построена на базе имеющихся у нас фактов и никаким известным фактам она (вроде бы) не противоречит. Конечно, наука устроена так, что со временем кто-нибудь опубликует статью со своим (более верным или ошибочным) взглядом на мускульную систему аммонитов, может быть и я сам найду какие-то новые факты, которые заставят меня переделать эту схему, но и эта моя реконструкция займет свое место в наборе наших познаний об аммонитах. А наши кашпуриты, маленькие и хрупкие, которыми многие пренебрегают, оказывается, могут помочь решить хотя бы часть загадок аммонитовой анатомии.

В заключении я хочу сказать, что этой статьи об отпечатках мускулов Kachpurites и Garniericeras не было бы (или она была бы хуже и беднее) без помощи участников нашего палеонтологического сообщества. Александр Лебедев (Mystriver) и Виталий Кутин (VitalyNcr) во время наших совместных раскопок отдавали мне обломки раковин с сохранившимися отпечатками мускулов, многие из этих образцов вошли в публикацию. Несколько замечательных аммонитов с Черемухи мне передал Михаил Рогов (MHorn), очень хороший Garniericeras с той же Черемухи я получил от Романа Шамаева (Calypso). Андрей Атучин (Olorotitan) нарисовал по моим эскизам реконструкции Kachpurites и Garniericeras, которые украсили статью. Я очень благодарен всем, кто помог мне. Отдельно хотелось бы поблагодарить Вячеслава Александровича Бизикова за его консультации и помощь с пониманием того, как устроены головоногие моллюски.

Возраст окаменелости: Мезозой, Юра, Верхняя юра, Волжский (Титонский) ярус Место находки: Россия, Москва, Московская область, Ярославская область, Еганово, Филевский парк (Кунцево), р. Черемуха , Мневники (Карамышевская набережная) Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Аммониты