В этой публикации я хочу рассказать о своей статье, недавно вышедшей в рецензируемом журнале Bulletin of Geosciences. Статья называется Wrinkle layer and supracephalic attachment area: implications for ammonoid paleobiology и она посвящена морщинистому слою аммонитов, точнее, участку морщинистого слоя расположенному вне устья, на поверхности предыдущего оборота раковины. Статья опубликована в журнале открытого доступа, так что ее можно без всяких проблем скачать и прочитать (или просто посмотреть иллюстрации :) На сегодняшний день это моя самая большая, многогранная и наверно самая серьезная публикация. Поэтому рассказ о ней тоже получился довольно длинным :)

Внутренняя поверхность раковин аммоноидей, как палеозойских, так и мезозойских, была покрыта дополнительным слоем, содержавшим большое количество органического вещества и из-за своей характерной структуры именуемым морщинистым слоем. По-видимому, имеющийся у современных наутилид черный органический слой является частным случаем такого морщинистого слоя, хотя у аммонитов он был значительно более развит. У аммонитов с планоспиральной раковиной и соприкасающимися оборотами морщинистый слой располагается не только в жилой камере, но и покрывает часть оборота предыдущего оборота, так же как и чёрный слой наутилид (который виден, например, на этом фото). Этот участок морщинистого слоя перед устьем, снаружи жилой камеры, неоднократно находили, упоминали, изображали в палеонтологических публикациях, однако ни разу он не оказывался в центре внимания исследователей и почти никогда не учитывался при создании палеобиологических реконструкций аммонитов.

Лишь в двух публикациях (C.Klug, D.Korn, U.Richter, M.Urlichs 2004. The black layer in cephalopods from the German Muschelkalk (Triassic) и H.Keupp 2000. Ammoniten Paläobiologische Erfolgsspiralen) морщинистый слой использовали в дискуссиях о строении мягкого тела аммонитов, точнее - о наличии у аммонитов капюшона (аналогичного капюшону наутилид) — в первой работе как доказательство присутствия капюшона, во второй — как доказательство его отсутствия. Выводы о связи морщинистого слоя, расположенного вне жилой камеры, с капюшоном базировались на старом заблуждении, будто бы этот слой у наутилид формируется именно капюшоном (на самом деле он формируется затылочной частью мантии). Выводы о том, что капюшона не было базировались на форме этого участка морщинистого слоя у аммонитов — будто бы к участку такой формы капюшон прикрепить нельзя (это утверждение весьма спорное, так как капюшон тоже может иметь разную форму).

Моя работа посвящена не только описанию морщинистого у тех аммонитов, у которых его раньше не находили, но и обсуждению значения этого слоя для палеобиологии аммонитов, включая строение мягкого тела и ориентацию устья.

Для того, чтобы отличить тот участок морщинистого слоя, который расположен вне устья на поверхности предыдущего оборота от остального морщинистого слоя (располагавшегося внутри жилой камеры), мне пришлось ввести новый термин - "supracephalic attachment area", в переводе на русский - "надголовное место прикрепления" или "затылочная прикрепительная площадка". Это название произведено от английского названия затылочной складки мантии наутилуса — supracephalic mantle fold. Именно эта часть мантии отвечает за формирование черного слоя у наутилид и она же, по всей видимости, формировала этот участок морщинистого слоя у аммонитов.

Мне удалось найти эту прикрепительную площадку на раковинах семи родов келловейских и оксфордских аммонитов: Pseudocadoceras, Sublunuloceras, Quenstedtoceras, Amoeboceras, Binatisphinctes, Peltocerass и Kosmoceras. Все эти аммониты сохраняются в черных юрских глинах и имеют пиритизированные фрагмоконы с замечательно сохранившимися арагонитовыми стенками раковины. Сохранность прикрепительной площадки у разных аммонитов была разной — где-то сохранялась даже микроструктура морщинистого слоя, где-то оставался лишь отпечаток, сохранявший форму площадки, но сам морщинистый слой оказывался растворен.

Часть аммонитов, использовавшихся в данном исследовании я нашел сам, а часть получил в подарок или по обмену от других палеонтологов. Здесь я хочу поблагодарить Андрея (an999aa64) и Романа (RomanS) за замечательных аммонитов из Дубков, и Дмитрия (Vin117) за несколько очень интересных раковин аммонитов из Михайлова. Без находок Андрея и Романа этой публикации вообще бы не было, потому что именно на их Quenstedtoceras-ах я впервые увидел отпечатки прикрепительных площадок (тогда я еще даже не знал что такое морщинистый слой) и после этого я стал искать информацию, собирать ее и так постепенно пришел к созданию этой статьи. В общем, если бы не любительские сборы аммонитов в Дубках, Михайлове и окрестностях Бронниц, этого исследования бы не было.

Когда я стал присматриваться к прикрепительным площадкам аммонитов, сразу стало понятно, что у разных родов очень сильно различаются как размер и форма самих площадок, так и строение составляющего их морщинистого слоя. Так у Sublunuloceras площадки очень крупные, а морщинистый слой имеет очень рельефное сетчатое строение. Очень заметны морщины на морщинистом слое у Quenstedtoceras, Amoeboceras, Peltoceras, а вот у Kosmoceras рельеф такой мелкий, что его почти невозможно разглядеть.

Чтобы сравнить прикрепительные площадки разных аммонитов, я измерил длину этих площадок (она измеряется не в миллиметрах, а в углах окружности, точно так же как и длина жилых камер аммонитов). Оказалось, что самые длинные площадки (в среднем больше 90 градусов окружности) имеют микроконхи Pseudocadoceras. На втором месте макроконхи Sublunulocerashas, затем аммониты выстраиваются в следующем порядке: Quenstedtoceras, Amoeboceras, Binatisphinctes, Peltoceras и в самом конце Kosmoceras, у которого площадки почти в пять раз короче чем у Pseudocadoceras.

Кроме того, я измерил отношение площади прикрепительной площадки к рассчитанному диаметру раковины. Так как почти все раковины в моем исследовании были представлены фрагмоконами с большей или меньшей сохранившейся частью жилой камеры, для сравнения их между собой мне пришлось в каждом случае рассчитывать исходный диаметр раковины (к счастью, во всех случаях можно было найти местоположение устья по отпечаткам стенок жилой камеры, сохранившихся на предпоследнем обороте раковины. По такому соотношению аммониты выстроились несколько иначе — рекордсменами оказались Sublunuloceras, за ними шли Pseudocadoceras. Затем Quenstedtoceras, Amoeboceras, Binatisphinctes, Peltoceras и в самом конце снова оказались Kosmoceras (их прикрепительные площадки оказались просто крохотными по сравнению с размерами их раковин).

Здесь бросается в глаза закономерность: самые большие прикрепительные площадки оказались у обтекаемых аммонитов с оксиконическими (Sublunuloceras) и дискоконическими (Pseudocadoceras и Quenstedtoceras) раковинами. А раковины ребристых аммонитов, особенно с широким вентром и шипами, не приспособленные к быстрому плаванию (и вообще быстрому движению в воде), имели самые маленькие площадки.

При этом никакой зависимости от длины жилой камеры в размерах прикрепительной площадки найти не удалось. Так например у Sublunuloceras с короткой жилой камерой и у Pseudocadoceras с длинной размеры площадок близки. При этом у макроконхов Sublunuloceras и Kosmoceras длина жилых камер почти одинаковая, а размер площадок различается в пять раз.

Зачем вообще аммонитам была нужна затылочная площадка прикрепления? Для ответа на этот вопрос стоит внимательно посмотреть на современных головоногих, причем не только на наутилид, но и на колеоидей. У наутилид затылочная складка мантии срастается в задней части с головой и с основанием капюшона, тем самым надежно сцепляя мягкое тело с раковиной. У колеоидей (каракатиц, вампиротеутид, кальмаров) тоже есть подобная соединительная структура — правда внутри тела — это затылочный хрящ. Он тоже соединяет головной отдел с внутренней раковиной. Это прикрепление на затылке важно еще и для дыхания — ведь так называемый воротник, расположенный по бокам головы всех цефалопод, внизу срастающийся с воронкой, для осуществления нормального дыхания должен иметь и верхнюю точку крепления. Очевидно, что и у аммонитов затылочная площадка прикрепления играла такую же роль — она соединяла головной отдел и воротниковые складки с раковиной за головой аммонита. Это было важно как для обеспечения дыхания, так и для плавания и маневрирования. Ведь основной движетель аммонита (была ли это воронка, или натянутая между рук перепонка) был связан с мягким телом и необходимо было передавать полученный от него импульс к раковине как можно скорее, чтобы мягкое тело и раковина двигались как одно целое. Наполненный газом фрагмокон аммонита наверняка имел большую инерцию и аммониту было важно крепко "держать" его, особенно при боковых маневрах или движении вперед.

Теперь становится ясно, почему самые крупные площадки крепления обнаружены на обтекаемых дисковидных раковинах аммонитов. Эти аммониты были, по-видимому, самыми маневренными и быстрыми и им было особенно важно иметь надежное сцепление головного отдела мягкого тела с раковиной. Тут еще стоит отметить, что у Sublunuloceras и Quenstedtoceras морщинистый слой на прикрепительной площадке имеет не только поперечные, но и продольные морщины. Поперечные морщины обеспечивали сцепление при движении вперед и назад, а вот продольные складки были важны при боковых нагрузках или резком движении вверх и вниз. Это вполне согласуется с нашим представлением об образе жизни дисковидных аммонитов — которые вряд ли были спринтерами, приспособленными к долгому и быстрому плаванию, но наверняка были маневренными охотниками, которым было важно рывком с места поймать не менее подвижную добычу.

Интересно, что у Pseudocadoceras и Quenstedtoceras ширина прикрепительной площадки заметно превышает ширину оборота и выдается сверху за пределы устья. Однако и среди них попалось по одному маленькому экземпляру, у которых площадка оказалась уже, чем ширина оборота. Никаких следов старых площадок (а они должны были быть у временных устьев) ни на каких на раковинах не видно. Все это вместе привело меня к выводу, что площадки шире устья наблюдаются у взрослых аммонитов (в основном у микроконхов), а два маленьких аммонитика с узкими площадками, по-видимому, погибли до созревания. Если это так, значит уровень активности микроконхов резко возрастал после созревания (что в принципе логично — микроконхи это раковины самцов, а им было нужно гоняться за самками).

Дальше в этой статье я обсудили еще несколько важных моментов, связанных с наличием участка для прикрепления мантии вне жилой камеры. Во-первых, наличие такой области у аммонитов, как и у наутилид, говорит о том, что раковины аммонитов (как и раковины наутилусов) были внешними, не покрытыми снаружи мягкой тканью. Как ни странно, некоторые исследователи сейчас отстаивают точку зрения, что аммониты могли иметь раковину, полностью затянутую мантией снаружи. Понятно что наличие шипов на многих раковинах, механизм залечивания повреждений и самого роста раковины и многие другие факты опровергают это предположение. Наличие прикрепительной площадки тоже однозначно свидетельствует о том, что по крайней мере у тех родов, у которых такая площадка известна, раковина не была обтянута мантией.

Есть еще один очень интересный момент, связанный с наличием прикрепительной площадки вне жилой камеры у аммонитов. Как ни странно, все еще остается дискуссионным вопрос о прижизненной ориентации раковин аммонитов в толще воды — то есть о том, как было ориентировано их устье. До сих пор при всех расчетах прижизненной ориентации раковин аммонитов палеонтологи исходили из предположения, что мягкое тело аммонита, во-первых, занимало полностью всю жилую камеру от начала и до конца, во-вторых, наружу оно не высовывалось. В принципе всем было понятно, что оба эти утверждения весьма условны, но считалось, что объемом мантийной полости аммонитов и размером их высовывающейся наружу части тела можно пренебречь. В результате таких расчетов большинство аммонитов оказались ориентированы очень странно — устьем вверх (смотрите иллюстрацию ниже — левый столбец), то есть они должны были плавать в позе цветочного горшка, из которого кверху торчали воронка и щупальца.

Это было очень странно и полностью противоречило наблюдаемым особенностям строения аммонитовой раковины, таким как вентральный ростр, но со временем многие привыкли к такой идее и она (за отсутствием других методик расчета) стала весьма популярной. Но первая часть этого постулата была опровергнута еще 15 лет назад, когда было показано, что аммониты не только способны пережить разрушение от трети до половины длины жилой камеры со стороны устья, но и способны изнутри подтягивать край мантии к середине жилой камеры для восстановления поврежденных участков раковины. Таким образом получалось, что объем мягких тканей аммонитов был значительно (в разы) меньше объема жилой камеры.

Теперь мне удалось опровергнуть и второй постулат — о пренебрежимо маленьком размере высовывающихся из жилой камеры частей мягкого тела аммонита. Длина прикрепительных площадок в 50-100 градусов окружности (даже 110 у некоторых Pseudocadoceras) свидетельствует о том, что к ним крепилась довольно значительная часть тела аммонита. Хотя в момент опасности аммониты (как и современные наутилусы) могли в доли секунды открепиться от этой площадки и скрыться в жилой камере, в активном состоянии плавали они, высунув очень значительную часть своего тела наружу. Причем, часть самая тяжелая — голова с челюстным аппаратом (массивными аптихами), мускулистая воронка и щупальца. Понятно, что высовывающимся из жилой камеры на 50 или даже на 100 градусов окружности мягким телом аммонита (да еще самой мускулистой частью его тела с аптихами) пренебречь в расчетах нельзя.

Кстати именно с этим моментом было связано некоторое сопротивление рецензентов, так как идея об ориентированном вверх устье в последнее время стала весьма популярной среди некоторых авторов (все не вписывающиеся в нее факты они просто не замечают) и ее опровержение перечеркивает многие рассуждения в недавно опубликованных работах.

Тем не менее, после довольно длительного рецензирования (которое хоть и не всегда приятно для автора, но на самом деле здорово улучшает работу) и внесения различных правок статья была принята к публикации. Публикация в этом журнале бесплатная (как и в абсолютном большинстве современных рецензируемых изданий), pdf-файл статьи также выпускается в цвете бесплатно, а вот за публикацию цветных картинок в бумажном варианте нужно платить. С учетом количества картинок в моей статье, сумма оплаты получилась немаленькая и таких денег у меня не было.

Однако, иллюстрации к моей статье так понравились редколлегии, что было решено издать ее в цвете бесплатно. Думаю, что далеко не последнюю роль в этом решении сыграла замечательная реконструкция прижизненного облика аммонитов, выполненная по моему эскизу Андреем Атучиным (Olorotitan). Разместить в статье реконструкции аммонитов было важно не только по эстетическим причинам, но и потому, что реконструкции, имеющиеся в других современных публикациях совершенно не учитывают не только существование затылочной прикрепительной площадки у аммоноидей, но и игнорируют другие важные анатомические детали.

Так например капюшон (или капюшоноподобная структура, "протокапюшон" о котором я тоже упоминаю в своей публикации) у аммонитов рисуется в виде отдельной "кепочки" на макушке животного, хотя по современным данным капюшон (или "протокапюшон") частично формируется из воротниковых складок и его нельзя рисовать в отрыве от воротника аммоноидей (то есть, грубо говоря, это действительно не кепка, а именно капюшон, сзади соединяющийся с воротником). Размер головы и воронки рисуется совершенно произвольно, без какой либо корреляции с размерами челюстного аппарата (очень крупного) и другими имеющимися указаниями на размер этих частей мягкого тела.

В общем, я очень надеюсь что после этой моей публикации палеонтологи-аммонитчики уже не смогут игнорировать существование supracephalic attachment area, то есть затылочной прикрепительной площадки у аммонитов и таким образом мы хоть немного приблизимся к пониманию истинного облика и образа жизни этих замечательных животных :)

Возраст окаменелости: Мезозой, Юра, Средняя юра, Верхняя юра, Оксфордский ярус, Келловейский ярус Место находки: Россия, Саратовская область, Московская область, Рязанская область, Михайлов, Бронницы (Марково), Карьер Дубки Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Аммониты