Обычно, когда мы говорим о странных животных, то имеем в виду что-то необычное в их строении. Динозавр-летучая мышь И ци (Yi qi Xu et al., 2015), у которого была кожаная перепонка между лап, или ползающий наутилус скифоцерас (Scyphoceras Ruzhentzev & Shimanskii, 1954) как раз таки могут быть примерами таких странных животных. Они привлекают внимание общественности и научного сообщества, так как могут дать что-то важное для понимания экологической обстановки того или иного региона, эволюционной истории группы и т.д. В крайнем случае, с их участием можно сделать много красивых картин. Однако разбираемая нами группа будет странной лишь с одной точки зрения - систематической.

Да здравствует Анархия!

Систематика моллюсков - это, наверное, отдельное орудие пыток, поскольку разобраться в ней дело непростое. На первый взгляд кажется, что всё просто, но если копнуть чуть глубже, можно упасть в кроличью нору, дна которой просто нет. Поскольку нет и единой, общепринятой систематики этой группы. И с головоногими ситуация обстоит не лучше. Одних только отрядов аммонитов насчитывается по разным оценкам от 6 до 10 отрядов. Кроме признанных во всём мире аммонитид (Ammonitida Hyatt, 1889), цератит (Ceratitida Zittel, (1884)), гониатит (Goniatitida Hyatt, 1884), климениид (Clymeniida Hyatt, 1884), агониатит-анарцесид (Agoniatitida Ruzhencev, 1957) и пролеканитид (Prolecaitida Miller & Furnish, 1954) существуют и спорные, и не получившие широкого признания отряды. Например, торноцератиды (Tornoceratida Wedekind, 1918) и филлоцератиды (Phylloceraitda Zittel, 1884) некоторыми палеонтологами рассматриваются как отряды, так и подотряды. Но эти два отряда ещё имеют аргументы в свою поддержку - строение лопастной линии, расположение сифона и т.д., в то время как существуют ещё литоцератиды, которых в классических учебниках рассматривают как отдельный отряд, а по более современной классификации они - подотряд аммонитид литоцератины (Lytoceratina Hyatt, 1889). Ну и самая проблемная группа аммонитов - преглифиоцератиды (Praeglyphioceratida Ruzhencev, 1957), которая на данный момент насчитывают всего три рода из которых два спорны и его вообще лучше забыть.

Но ситуация с аммонитами - это ещё цветочки. Ягодки - это ортоцерасы, которых то рассматривают как группу прямораковинных наутилоидей, то как отдельный подкласс - ортоцератоидеи (Orthoceratoidea M'Coy, 1844). И ладно бы ещё систематика такого уровня была бы главной проблемой этой группы - есть ещё одна, куда более любопытная. А когда вымерли ортоцерасы?

История по Конан-Дойлю
Ортоцерасы (в данном случае я имею в виду именно подкласс ортоцератоидеи с 7 отрядами, как у Крёгера, хотя в целом на остальную статью это не повлияет) считались вымершими в триасовом периоде. Большая часть их отрядов и так исчезла в палеозое, а оставшиеся отряды добило уже триасовое вымирание. Однако в 1994 году сообщество палеонтологов взбудоражила новость о журавлевии (Zhuravlevia insperata Doguzhaeva, 1994), последнем живом ортоцериде.

Вообще, более подробно об этой находке уже писал многоуважаемый Alex - как на Аммоните, так и на Элементах. Здесь же достаточно будет рассказать короткую историю.

В 1994 году выходит статья Ларисы Догужаевой, в которой она описывает находку странной окаменелости. Это был фрагмокон прямой раковины с сифоном, расположенным по центру. Ни для аммонитов, ни для колеоидей это не характерно, этот признак встречается среди наутилоидей. А какие наутилоидеи дожили до мезозоя и имели прямую раковину? Правильно, ортоцерасы. Журавлевию записывают в семейство гейсоноцератиды (Geisonoceratidae Zhuravleva, 1959) в составе настоящих, чистокровных ортоцерасов-ортоцерид (отряд Orthocerida Kuhn, 1940).

И тут, с открытием журавлевии, история ортоцерид превращается в какой-то вариант "Затерянного мира" Конан-Дойля. Сами посудите: ортоцериды почему-то не хотят вымирать, скрываются от учёных в течение миллионов лет (80 млн лет разделяет последних триасовых ортоцерасов и журавлевию) и появляются в меловом периоде. Как так вышло? Может, они просто ушли в глубины и там скрывались в течение долгих лет, пока на мелководье правили бал всякие морские рептилии, аммониты и наутилусы с колеоидеями? Подобная участь уже постигла одну из линий колеоидей - вампироморфид, чей единственный живой представитель - вампиротевтис (Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903) - живёт на глубине до полукилометра.

Да и гигантские кальмары-кракены архитевтисы (Architeuthis dux Steenstrup, 1857) тоже живут на больших глубинах (300-1000 метров), и находят их или благодаря целенаправленным поискам, или случайным выносам их тел на берег.

Казалось бы, история журавлевии - этого "последнего из Могикан" - должна была оставаться в 90-ых. Как тут пришла новость из Оклахомы, которая перевернула буквально ВСЕ наши представления.

Мутвей наводит суету

Если честно, когда во время беседы с ds3944 я впервые услышал о миксосифонатах, я был... обескуражен. А после первичного поиска информации и осознания того, ЧТО я увидел, у меня было примерно такое лицо:

Сейчас же, воспринимая всё более спокойно, реально задаёшься вопросом - а кто - Мутвей или Догужаева - прав касательно классификации журавлевии?

Итак, отряд миксосифонаты (Mixosiphonata Mutvei, 2017). Описанный Гарри Мутвеем, он претендует на звание самого малочисленного подтверждённого отряда головоногих. Всё дело в том, что у нас всего два подтверждённых представителя этой группы - журавлевия и боггиоцерас (Boggyoceras centrale Mutvei, 2017), для которого этот отряд и выделяли. Есть ещё один спорный товарищ - ктенобактритес (Ctenobactrites Shimansky, 1951), которого к данной группе отнесли предварительно.

Основанием для выделения данной группы послужило уникальное строение сифона. А ведь сифон - это крайне важный в определении группы признак. На основе его строения и положения выделяют целые отряды внутри подклассов. Мутвей упоминает, что известно 13 различных типов сифонов, характерных для разных аммоноидей, наутилоидей и колеоидей. И вот уже миксосифонаты представляют новый, 14-й тип. Изучили эту структуру сифона при помощи сканирующего электронного микроскопа.

Мутвей даёт следующую характеристику для группы:
-проксимальная часть шейки перегородки состоит из перламутрового слоя, который продолжается от перегородки; он становится тоньше ближе к дистальной части шейки, а на середине шейки прерывается; из-за этого дистальный конец шейки перегородки состоит из призматического и сферического слоя, вставленных в хитиновое вещество;
-соединительное кольцо у миксосифонатов состоит из одного слоя известковых сферолитов, призм и гранул, которые встроены в хитиновое вещество; эти элементы намного меньше, чем в дистальной части шейки перегородки. таким образом, граница между шейкой перегородки и соединительным кольцом отчетлива.

И как отряд для боггиоцераса миксосифонаты вполне подходят. Однако когда дело начинает касаться журавлевии, выходит ряд проблем.

Дырявая летопись
Несмотря на то, что структура шейки перегородки, изученная с помощью СЭМ до работы Мутвея, показывает признаки миксосифонат (а о сходстве журавлевии и некоторых палеозойских ортоцерид говорила ещё Догужаева), её от боггиоцераса отделяет 200 миллионов лет Боггиоцерас жил в московском ярусе карбона, а журавлевия - в аптском ярусе мела.

С одной стороны, ряд групп тоже имеет такие пробелы. Те же моноплакофоры (Monoplacophora Odhner, 1940) пропали из палеонтологической летописи около 375 миллионов лет назад. А ведь эта группа - предковая для головоногих, брюхоногих, ростроконхов, лопатоногих и двустворчатых. А про ранних хордовых вообще вспоминать не стоит - у бесчерепных пробел между кембрийским катаймиром (Cathaymyrus Shu, Conway Morris & Zhang 1996) и современными видами почти не заполнен.

Однако с другой стороны - "А судьи кто?". Сравнивать хордовых, большая часть тела которых состоит из мягких тканей, с головоногими несколько некорректно - от последних остаются твёрдые раковины. Некоторых так много, что можно выгребать целыми бульдозерами. Однако находки миксосифонат (исключая ктенобактритеса) можно пересчитать по пальцам. Может ли это быть связано с различиями в экологии? Например, миксосифонаты были более глубоководными, в то время как различные ортоцериды, наутилиды и аммониты облюбовали мелководья. Или же это просто была малочисленная группа, как бактритиды (в сравнение с аммонитами и ко.)?

Кроме того, Мутвей отмечал, что по своему строению раковина миксосифонат очень напоминает раковины ортоцерид и актиноцерид (Actinocerida Teichert, 1933), которые точно относятся к ортоцератоидеям. Также Мутвей отмечал сходство и с басслероцеридами (Basslerocerida Flower & Kummel, 1950), которые сейчас вышли из употребления, а их представители раскиданы между тарфицеридами (Tarphycerida Flower, 1950)/баррандеоцеридами (Barrandeocerida) и эллесмероцеридами (Ellesmerocerida Flower, 1950).

В общем, миксосифонаты - крайне странная группа. И отнесение к ним журавлевии выглядит обоснованным, но, как мне кажется, нуждается в дополнительных подтверждениях. В том числе - новых находках с реки Хокодзь и из аналогичных мест. А учитывая сходство сифонов журавлевии и ряда гейсоноцерид (чисто внешнее, правда), возможно, некоторые ортоцерасы из разных родов нуждаются в переоценке своего положения.

Источники
1-Barskov et al. 2008. Cephalopods in the Marine Ecosystems of the Paleozoic
2-Meister et al. 2012. Ammonites from the Apoderoceras beds (Early
Pliensbachian) in Sao Pedro de Muel (Lusitania basin, Portugal)
3-Korn & Sudar. 2016. Late Devonian and Early Carboniferous ammonoids (Cephalopoda) from Milivojevica Kamenjar, Druzetic (NW Serbia) and their stratigraphy
4-Lukeneder & Lukeneder. 2018. Sinemurian biostratigraphy of the Tannscharten section near Reichraming (Lower Jurassic, Schneeberg Syncline, Northern Calcareous Alps)
5-Kroger. 2008. Brief Report, A new genus of middle Tremadocian orthoceratoids and the Early Ordovician origin of orthoceratoid cephalopods
6-Mutvei. 2017. The new order Mixosiphonata (Cephalopoda: Nautiloidea) and related taxa; estimations of habitat depth based on shell structure

Возраст окаменелости: Палеозой, Мезозой, Мел , Карбон, Нижний мел, Средний карбон (Средний и нижний пенсильваний), Московский ярус, Аптский ярус Место находки: Россия, США, Адыгея, Река Хокодзь Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Аммониты, Наутилоидеи, Ортоцериды