Как и обещал, выкладываю текст своего доклада на конференции ПАЛЕОСТРАТ-2012. Запись моего выступления доступна вот здесь на youtube.com (большое спасибо MHorn-у за эту запись!). В докладе идет речь о трех типа повреждений на раковинах верхневолжских Kachpurites. Два этих типа связаны с атаками хищников, одни - с деятельностью паразитов. Раньше я уже выкладывал тут фотографии Kachpurites с вмятинами на ядре жилой камеры и сначала считал их также следами укусов, но в итоге пришел к выводу, что это не укусы, а следы паразитов.


-----------------------------------------------------

Прижизненные повреждения на раковинах верхневолжских аммонитов Kachpurites

В результате изучения аммонитов рода Kachpurites Spath 1924 из зоны fulgens волжского яруса верхней юры Московского региона обнаружены следы залеченных и смертельных повреждений раковины, а также следы присутствия в раковинах аммонитов паразитических организмов.

Было изучено 230 целых раковин и жилых камер и более 200 фрагментов раковин аммонитов Kachpurites, собранных автором в течение 2011 года в трех местонахождениях на территории Москвы и Московской области – в карьере Раменского ГОКа (Еганово), а также в разрезах в Кунцевском парке и Мневниках. На некоторых раковинах были обнаружены следы прижизненных повреждений, часть этих повреждений получены при атаках хищников, часть – является следами жизнедеятельности паразитов.
Обнаруженные прижизненные повреждения раковин разделены на три типа.

1. Первый тип – повреждения, полученные аммонитами в молодости и впоследствии успешно ими залеченные. Все эти повреждения были нанесены хищниками в области устья раковины аммонита. На вентральной и боковых сторонах таких раковин хорошо видны участки с неровными, изломанными краями. За поврежденными местами следуют небольшие участки аномального роста раковины с различными искривлениями и наплывами.

Этот тип травм можно назвать «классическим», такие укусы наблюдаются у аммонитов всех эпох и периодов. Но в отличие от многих других аммонитов, у Kachpurites такие укусы почти никогда не приводили к искажению дальнейшего роста раковины. Наплывы перламутра и шрамы видны у них лишь в нескольких миллиметрах за поврежденным местом.

У келловейских Kosmoceras, например, можно часто видеть, как от небольшого отверстия на раковине тянется очень длинный, иногда на всю раковину, шрам, сильно изменяющий внешний вид аммонита. У Kachpurites такого нет – рост раковины после укусов практически всегда оставался нормальным.

Кто именно кусал этих аммонитов непонятно, явных следов зубов или челюстей на раковинах нет. Но очевидно, что это были относительно некрупные хищники, неспособные расколоть раковину или жилую камеру целиком.

2. Второй тип травм – так называемые вентральные укусы. Это отверстия у основания жилых камер аммонитов, иногда на самой границе фрагмокона и жилой камеры, но чаще – на небольшом расстоянии от фрагмокона. Никаких следов заживления на них нет, очевидно, что они были смертельными для аммонитов.

Подобные отверстия в районе основания жилых камер были совсем недавно описаны на материале из Великобритании (Andrew et al. 2010) и континентальной Западной Европы (Klompmaker et al. 2009). До выхода этих публикаций на такие следы практически не обращали внимание.

Отверстия интерпретированы как следы укусов небольших хищников, размер которых был соизмерим с размером самого аммонита или несколько превышал его. Место укуса было выбрано хищником не случайно – там находились основания крупных мускулов-ретракторов аммонита и область соединения сифона с мягким телом. При длине жилой камеры у Kachpurites порядка 270-300 градусов, место укуса было расположено над головой аммонита, то есть противник атаковал добычу буквально «в лоб», но, скорее всего, в случае опасности аммонит прятался в раковину и не оказывал сопротивления.

Хотя никаких четких отпечатков зубов или челюстей хищника на отверстиях не видно, можно предположить, что на аммонитов нападали мелкие рыбы, или, вероятнее, другие головоногие – белемниты, кальмары или даже аммониты.

Кломпмэйкер и его соавторы отмечают, что отверстия на раковинах ассиметричны – с одной стороны они больше, чем с другой. (Klompmaker et al. 2009). На раковинах Kachpurites асимметрия более заметна, чем на иллюстрациях, приведенных в упомянутых публикациях. Из 13 образцов Kachpurites с такими травмами у 8 отверстия заметно смещены на одну из сторон раковины. Это свидетельствует об асимметрии челюстей хищника и, возможно, о том, что одна из челюстей использовалась скорее для удержания, как наковальня, а вторая – для дробления раковины.

Предыдущие исследователи предполагают, что такие следы на раковинах аммонитов оставляли в основном кальмары. Однако резкая асимметрия формы отверстия позволяет предположить, что их могли оставить и аммониты, удерживавшие добычу на нижней челюсти – широких аптихах, и пробивавшие раковину жертвы верхней клювообразной челюстью.

3. Третий тип повреждений – округлые вмятины на ядрах аммонитов. Диаметр этих следов чуть меньше миллиметра, они обнаружены на 9 образцах. У шести образцов количество вмятин составляет от 5-6 до двух десятков, однако точный подсчет невозможен из-за плохой сохранности и близкого расположения некоторых вмятин. На одном образце присутствует лишь одна, но довольно крупная (1 мм в диаметре) вмятина на вентральной стороне. Вмятины видны на ядре и тонком внутреннем слое перламутра раковины. К сожалению, у всех этих образцов внешний слой раковины не сохранился.

Подобные вмятины на ядрах девонских гониатитов в 1960 году описал М.Хаус (House, 1960). Он первым интерпретировал такие следы, как отпечатки перламутровых наплывов – «жемчужин» на внутренних стенках жилой камеры. В 1986 году Койп (Keupp, 1986) описал подобные вмятины на ядрах нижнеюрских аммонитов Dactylioceras. Мэйпс и Дэвис (Davis, Mapes, 1999) высказали предположение, что большая часть таких наплывов была сформирована вокруг тел паразитов, присасывающихся к внешней стороне мантии – между мантией и раковиной.

В прошлом году это предположение было подтверждено подробным исследованием (De Baets et al. 2011), авторы которого изучили вмятины на ядрах девонских аммоноидей и выпуклости на внутренней стороне их раковин. В результате подтвердились предположения о том, что наплывы на внутреннем слое раковины формировались моллюском для защиты от паразитов, по-видимому, каких-то паразитических червей.

Механизм возникновения этих вмятин таков – паразиты поселяются в жилой камере – между мантией и раковиной и аммонит начинает выделять перламутр – стремясь изолировать паразита, закрыть его внутри этого перламутра. Так обычно образуются жемчужины. Однако, в данном случае получается полужемчужина – полусфера на внутренней поверхности жилой камеры. Когда раковина растворяется или отваливается, на ядре остается вмятина. Именно их мы видим на жилых камерах Kachpurites.

Паразитическая гипотеза формирования вмятин на ядрах Kachpurites подтверждается также находкой латеральных отпечатков мускулов у одного из аммонитов с вмятинами. Эти отпечатки почти в два раза меньше и короче, чем у других аммонитов такого же размера. Вероятно, это было вызвано угнетением роста аммонита в следствие его заражения паразитами.

В отличие от девонских аммоноидей, на ядрах волжских аммонитов подобные вмятины встречаются очень редко, 9 экземпляров с такими вмятинами составляют лишь 4% от общего числа (230) изученных образцов. Видимо, в популяции Kachpurites процент заражения паразитами, вызывавшими образование таких вмятин, был невелик.


Литература:

Andrew C., Howe P., Paul C., Donovan S. 2010 Fatally bitten ammonites from the lower Lias Group (Lower Jurassic) of Lyme Regis, Dorset

Davis, R.A. and Mapes, R.H. 1999. Pits in internal molds of cephalopods. Berichte der Geologischen Bundesanstalt 46: 31.

De Baets K., Klug, C., and Korn, D. 2011. Devonian pearls and ammonoid−endoparasite co-evolution. Acta Palaeontologica Polonica 56 (1): 159–180.

House, M.R. 1960. Abnormal growths in some Devonian goniatites. Palaeontology 3: 129–136.

Keupp, H. 1986. Perlen (Schalenkonkretionen) bei Dactylioceraten aus dem fränkischen Lias. Natur und Mensch 1986: 97–102.

Klompmaker, A.A., Waljaard N.A., Fraaije R.H.B. 2009. Ventral bite marks in Mesozoic ammonoids

Возраст окаменелости: Мезозой, Юра Место находки: Россия, Москва, Московская область, Мневники (Карамышевская набережная), Еганово, Филевский парк (Кунцево) Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Аммониты